Paranthropus

Paranthropus
Status i världen: Fossil
Stratigrafisk utbredning: Pleistocen
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassDäggdjur
Mammalia
OrdningPrimater
Primates
UnderordningHaplorrhini
InfraordningSimiiformes
ÖverfamiljMänniskoartade apor
Hominoidea
FamiljMänniskoapor
Hominidae
UnderfamiljHomininae
SläkteParanthropus
Vetenskapligt namn
§ Paranthropus
AuktorBroom, 1938
Arter
Hitta fler artiklar om djur med

Paranthropus var ett släkte av förmänniska som levde i Afrika för ungefär 2,6-1,0 miljoner år sedan under den geologiska epoken pleistocen.[1] Släktet utvecklades ur det mera kända släktet Australopithecus, och vissa forskare räknar fortfarande in paranthropus i detta släkte. Arterna inom (under-)släktet Paranthropus kallas ibland för robusta australopitheciner, i motsats till de mer gracila vanliga australopithecinerna. Paranthropus tillhör familjen hominidae. Paranthropus-arterna tillhör gruppen Australopithecina och representerar förmodligen en evolutionär sidolinje till släktet Homo. Paranthropus levde samtidigt som de tidigaste representanterna för släktet Homo.

Namngivning

Parantropus är ett artificiellt ord. Släktets namn kommer från antik grekiska ἄνθρωπος antropos, svenska ordet människa och para som betyder bredvid, avvikande från. Benämningen för typarten, Paranthropus robustus, anspelar på den robusta, kraftiga eller grova kroppsbyggnaden.

Släktets första beskrivning

Holotypen för släktet och samtidigt typfossilet för arten Paranthropus robustus är en delvis bevarad skalle (nummer TM 1517), som beskrevs i augusti 1938 av Robert Broom.

Upptäckaren av skallen var en studerande som bodde i området, som hade hittat en fossil skalle och en underkäke som stack ut från marken på en kulle i närheten av grottorna i Sterkfontein i Sydafrika. Skoleleven slog av några tillgängliga delar och överlämnade ett fragment från gommen, med en stor molar fortfarande fäst vid fossilet till handlaren George Barlow, som vidarebefordrade fyndet till Robert Broom. Broom fann att flera av fossilens tänder nyligen hade brutits av, och han räknade med att det kunde finnas andra fragment på fossilens fyndplats. Han uppsökte skolpojken, som fortfarande hade fyra tänder av fossilet i sin jackficka.

På fyndplatsen hittade Broom sedan flera andra delar av fossilet. Efter att ha preparerats kunde delarna förenas för att bilda ett nästan komplett gomben, med nästan alla tänder i överkäken, och den vänstra halvan av skallen. Dessutom hittades högra halvan av underkäken. Broom kunde på grundval av dessa fynd uppskatta skallens ursprungliga storlek. Enligt Broom var skallen större än hos flesta nutida manliga schimpanser, och nästan lika stora som hos de flesta kvinnliga gorillor som lever idag. Skallens struktur skiljer sig mycket från dagens stora apor, och den avviker också från alla andra fossila släkten, som beskrivits fram till 1938. Ansiktsskelettet var mycket platt och kortare än hos gorillorna. Enligt Broom kan hjärnvolymen för typexemplaret uppskattas till cirka 600 cm³. Broom beskrev det första fyndet i Nature 1938 i The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa[2]

Beskrivning

Skalle

Paranthropus hade en massivt byggd, lång och platt skalle, med en tydlig gorillaliknande sagittal kam längs mittlinjen av skallen som var muskelfäste för massiva temporalismuskler som används vid tuggning.[3] Paranthropus var i likhet med andra arter, till exempel Austraophitecus en art med sexuell dimorfism, manliga individer var avsevärt större än kvinnliga.[4][5][6] De hade stora molarer med en förhållandevis tjock tandemalj, dvs förstorade tänder bakom hörntänderna och de jämförelsevis små framtänderna, i storlek lika moderna människors.[7][8] Dessa kindtänder är anpassningar till att bearbeta föda som är mer nedslipande för tänderna.[9] Tänderna hos P. aethiopicus bröt fram tidigare än hos P. boisei.[10]

Paranthropus hade anpassningar till skallen för att motstå stora bettbelastningar medan de beredde födan, nämligen de förstorade tinningsbenssuturerna.[11] Den avsevärt tjockare gommen troddes tidigare ha varit en anpassning för att motstå en bettstyrka, men förklaras numera bättre som en biprodukt av ansiktets förlängning och den nasala anatomin.[12]

P. boiseis käkled var anpassad för att tugga maten i en sidoriktad rörelse snarare än upp och ned som hos moderna människor. Detta var bättre för att bearbeta de stärkelserika och tandslipande födoämnen som utgjorde huvuddelen av dess kost. P. robustus kan ha tuggat i riktning framåt och bakåt istället, och hade därför mindre överdrivna anatomiska funktioner i käkleden än P. boisei, eftersom det inte behövdes med denna typ av tuggning. Detta kan också ha gjort det möjligt för P. robustus att bättre bearbeta tuffare livsmedel.[13]

Hjärnvolymen var i genomsnitt cirka 500 cm3, jämförbar med gracila australopitheciner,[14] men mindre än i släktet Homo. Hjärnvolymen är ungefär 100 cm3 större än hos dagens schimpanser och bonoboer. Den moderna människans hjärnvolym är i genomsnitt 1 270 cm3 för män och 1 130 cm3 för kvinnor.[15]

Extremiteter och rörelse

Till skillnad från P. robustus var underarmarna hos P. boisei kraftigt byggda, vilket kan antyda trädklättring med hängande förflyttning mellan trädgrenar som hos orangutanger och gibboner.[16][17] P. boiseis skulderblad tyder på att arten hade långa infraspinatusmuskler, som också hör samman med trädklättring.[18] Ett armbågsben från P. aethiopicus uppvisar mer likheter med Homo än med P. boisei.[19]

Paranthropus var bipedala, och deras höfter, ben och fötter liknar A. afarensis och moderna människors.[6][20] Bäckenet liknar bäckenet hos A. afarensis, men höftleden är mindre än hos P. robustus. Den fysiska likheten innebar att de hade en liknande men inte identisk gång.[21] Deras moderna människolika stortå indikerar en modern människolik fotställning och fotvalv med liknande vinklar i fotleden, men den distala fotleden leder skulle har varit hämmande för den moderna människans avstamp från tån i steget. För 1,8 miljoner år sedan hade Paranthropus och H. habilis uppnått ungefär samma anpassning för gång på två fötter.[22]

Längd och vikt

Arternas kroppsstorlek är inte exakt känd, eftersom man sällan har funnit helt bevarade ben eller armben. Kroppslängden uppskattas till högst cirka 150 cm,[23] vilket skulle vara ungefär lika mycket som för upprätta nutida schimpanser.

I jämförelse med det stora, robusta huvudet var kroppen ganska liten. Medelvikten för P. robustus kan ha varit bara 40 kg för hanar och 32 kg för honor; och för P. boisei 50 kg för manliga individer och 34 kg för kvinnliga.[6] I Swartkransgrottans member 1 och 2, beräknas 35 % av P. robustus individerna ha vägt omkring 28 kg, 22 % omkring 43 kg, och de resterande 43 % mer än 43 men mindre än 54 kg. I member 3 uppskattas vikten för alla individer till cirka 45 kg.[4] Kvinnor i samtida H. erectus vägde ungefär detsamma, men manliga H. erectus var i genomsnitt 13 kg tyngre än manliga P. robustus.[24] Lokaler där man hittat P. robustus domineras konstigt nog av små vuxna, vilket kan förklaras som en förhöjd predation eller dödlighet hos de större hanarna i en grupp.[25] Den största kända individen beräknades väga 54 kg.[4]

Enligt en studie från 1991, baserad på lårbenets längd och med hjälp av dimensionerna hos moderna människor, beräknas hanar och honor av P. robustus ha varit i genomsnitt 132 cm respektive 110 cm långa. P. boisei beräknades vara 137 respektive 124 centimeter långa. Den senare uppskattningen är dock mera problematiska eftersom det inte fanns några säkert identifierade manliga lårben från P. boisei 1991.[5] År 2013 uppskattades ett nyfunnet, 1,34 miljoner år gammalt partiellt P. boisei-skelett av en hane av P. boisei vara minst 156 cm lång och väga 50 kg.[16]

Patologi

Paranthropus verkar ofta ha lidit av "pitting enamel hypoplasia" (PEH), där tandemaljen bildas i fläckar istället för mestadels enhetligt. Hos P. robustus påverkades cirka 47 % av barntänderna och 14 % av vuxna individers tänder, jämfört med 6,7 % respektive 4,3 % hos andra studerade homininarter. Tillståndet med dessa hål som har en utbredning över hela tanden överensstämmer med den moderna mänskliga sjukdomen när amelogenesen är ofullkomlig. Men eftersom cirkulära hål i emaljtäckningen är enhetliga i storlek, och endast finns på molarerna, och har samma svårighetsgrad hos olika individer, kan PEH ha varit ett genetiskt tillstånd hos Paranthropus. Det är möjligt att DNA som kodat för förtjockningen av emalj också gjorde arten mer sårbara för PEH.[26]

Det har hittats 10 identifierade fall av karies hos P. robustus, vilket indikerar en förekomst som liknar den hos moderna människor. En molar från Drimoleni i Sydafrika visade en hålighet på tandroten, ett sällsynt fenomen hos fossila stora apor. För att kariesbildande bakterier skulle nå detta område, måste individen också ha haft antingen alveolär resportion, vilket vanligtvis är förknippat med tandköttssjukdom. Eller att tänderna bryter fram extra långt, ett tillstånd som uppstår när tänderna blir slitna och måste bryta ut lite mer för att upprätthålla ett ordentligt bett, och att detta exponerade tandroten. Det senare är mest troligt, och den exponerade roten verkar ha orsakat ökad tandcementbildning för att förankra tanden på plats. Håligheten hos individen verkar ha läkt, vilket kan vara en följd av en förändring av kost eller bakterieflora i munnen, eller en förlust av den intilliggande molaren.[27]

Paleobiologi

Arter av släktet Paranthropus tolkas av vissa paleoantropologer som senare arter av släktet Australopithecus och kallas ibland robusta australopitheciner.

En av de egenskaper som särskiljer dem från graciösa australopitheciner är en ökande anatomisk specialisering mot hårdare eller mer svårtuggad fiberrik växtmat. Detta blir särskilt uppenbart genom den massivt formade underkäken med stora premolarer och molarer, liksom genom benkammen på skalltaket, som fungerade som muskelfäste för en starkt utvecklad tuggmuskulatur.

Diet

P. boisei OH 5.

Man trodde tidigare att P. boisei knäckte nötter med sina kraftfulla tänder, vilket gav fossilet OH 5 smeknamnet Nötknäpparmannen. Men liksom gorillor föredrog Paranthropus sannolikt mjuka livsmedel, men kunde konsumera tuff eller hård mat under magrare tider, och de kraftfulla käkarna användes endast i den senare situationen.[28] Hos P. boisei användes den tjocka emaljen för att motstå slipande grusiga partiklar snarare än att minimera att flisor slogs av när man åt hårda livsmedel.[29] I det fossila källmaterialet finns en klar brist av tandfrakturer. som skulle har resulterat från sådan aktivitet.[30][31]

Paranthropus var allätare, men kosten varierade dramatiskt på olika platser. Den sydafrikanska P. robustus verkar ha varit en allätare, med en diet som liknar dieten hos de samtida individerna i släktet Homo[3], och nästan identisk med den senare H. ergasters diet.[32] Dieten bestod främst C4 växter på savannen och C3 växter i skogen. Troligen indikerar variationen säsongsmässiga förändringar i kost eller säsongsflyttningar från skog till savann.[33][34] Paranthropus konsumerade sannolikt också frö och rotknölar samt termiter.[35] Tandkaries kan bero på honungsätning.[36]

Den östafrikanska P. boisei verkar till stor del ha varit växtätare och främst på C4-växter. Dess kraftiga käkar tillät den att konsumera en mängd olika växter, även om den till stor del kan ha föredragit näringsrika rötter eftersom dessa fanns i de välvattnade skogarna som P. boisei befolkade.[37] De kan ha fyllt sitt dagliga kaloribehov på cirka 9700 kJ på cirka 6 timmars födosök.[38]

Yngre individer av P. robustus kan ha förlitat sig mer på knölar än vuxna, vilket skulle förklara de förhöjda nivåerna av strontium i tänder från Swartkransgrottan jämfört med vuxna. Exponerat dentin hos juvenila individers tänder kan indikera nedslipning av emaljen av en mer slipande kost än hos de vuxna. Det är också möjligt att unga individer var mindre noga att ta bort grus från uppgrävd mat.[39]

En studie publicerad 2011 drog slutsatsen att Paranthropus boisei kunde bereda cirka 77± 7 % C4-växter till föda i sin ämnesomsättning, vilket är mer jämfört med alla tidigare undersökta hominider, och att arten därför var inriktad på konsumtion av olika arter gräs.[40] Vid tiden då Paranthropus aethiopicus levde för 2,8 miljoner år sedan upptäcktes en förändring i tänderna då deras emalj blev tjockare, vilket också gäller för flera andra djurarter.[41] Klimatindikeringar för mer frekvent torka i området har också påvisats.

Analyser efter datortomografier av skallbenens insida visade att inre morfologiska funktionerna i Paranthropus robustus och Paranthropus boisei är lika, och båda arterna var nära besläktade systerarter, vars egenskaper skilde sig avsevärt från Australopithecus africanus.[42] Paranthropus robustus och Paranthropus boisei är därför närmare besläktade inbördes medan Paranthropus aethiopicus är en mer avlägsen släkting.

Teknik

DNH7 den mest kompletta skallen av P. robustus känd till beskrivningen av DNH155 2020

Benverktyg som dateras till en ålder mellan 2,3 och 0,6 miljoner år har hittats i överflöd på de fossilförande platserna Swartkrans, Kromdraai, och Drimolen i Sydafrika, och kan ofta associeras med P. robustus. Även om fossil av Homo också har hittats i dessa grottor, är deras kvarlevor jämförelsevis få i jämförelse med Paranthropus, vilket gör att de sannolikt användes av P. robustus. Benverktygen hittas också med Oldowan verktyg och till och med Acheuléenkulturen. Benverktygen är vanligtvis tillverkade av långa rörben från medelstora till stora däggdjur, men verktyg tillverkades även av underkäkar, revben och hornkärnor. Benverktyg har också hittats vid Olduvaiklyftan och i direkt anslutning till fynd av P. boisei, de yngsta fynden är 1,34 miljoner år. Naturligtvis kan andra fynd av benverktyg härifrån inte tillskrivas någon art men vissa fynd pekar klart mot P bosei. Även stenverktyg från Kromdraai kan möjligen hänföras till P. robustus, eftersom ingen fynd av Homo har hittats där ännu.

Benverktygen formades inte målmedvetet för en särskild användning. Man föredrog att använda vissa ben som sannolikt utvaldes. Detta kan tyda på en kognitiv förmåga i likhet med samtida homo. Benverktyg kan ha använts för att skära eller bearbeta vegetation[43][44], eller till att gräva upp rotknölar eller gräva fram termiter[45] med. Formen av P. robustus framtänder verkar ligga mellan H. erectus och moderna människor, vilket kan indikera bearbetning av födan med verktyg istället för tänderna.[46]

Brända ben har också kopplats samman med Paranthropus i Swartkrans, vilket möjligen kan förklaras med tidig användning av eld.[47] Dessa brända ben finns i member 3, och i denna yngre del saknas lämningar av Paranthropus men det finns fynd av H. erectus.[48] Det är också en möjlighet att benen brändes i en naturlig eld och spolades in i grottan. Benen är inte brända på plats inne i grottan som inte har några härdar.[49] Member 3 i Swartkrans dateras numera till cirka 1 miljon års ålder, tidigare 1,5-1,0 miljoner år nu 0,6 till 1 miljoner år med 1 miljon år som troligast.

Social struktur

P. aethiopicus "den svarta skallen" KNM-WT 17000.

Med tanke på de markerade anatomiska och fysiska skillnaderna med moderna stora apor, kan inte finnas en säker modern analogi för Paranthropus samhällen, så jämförelser med moderna primater kommer inte att säkra och exakta resultat.[50][51]

Paranthropus hade en uttalat sexuell dimorfism, med hanar betydligt större än honor, vilket vanligtvis tolkas som ett hanedominerat polygamt samhälle. P. robustus kan ha haft ett haremsamhälle som liknar moderna skogslevande silverryggade gorillor, där en hane har exklusiva avelsrättigheter till en grupp honor, eftersom skillnader i manlig-kvinnlig storlek är jämförbar med den hos gorillor. Yngre hanar var mindre kraftiga än äldre hanar, så kallad fördröjd mognad finns också hos gorillor.[52]

Om P. robustus levde i en savannmiljö, skulle ett samhälle med flera hanar ha varit bättreför försvara gruppen från rovdjur i denna mer utsatta miljön. Jämför dagens savann babianer. Bland primater finns också fördröjd mognad hos rhesusapan som lever i ett multi-manligt samhälle. Fördröjd mognad kanske inte är en korrekt indikator för social struktur.[51]

En strontiumisotopstudie från 2011 av P. robustus tänder från den dolomitiska kalken i Sterkfonteindalen fann att, liksom hos vissa andra homininer, men till skillnad från andra stora apor, var P. robustus' honor mer benägna att lämna sin födelslokal. Detta tyder inte på ett haremsamhälle, då det skulle ha resulterat i ett matrilokalt samhälle, där honor stannade, på grund av ökad manlig inbördes konkurrens. Hanar lämnade inte dalen, vilket indikerar små hemmarevir, eller att de föredrog landskap med kalkberggrund på grund av bättre födoresurser relaterade till vegetationstillväxt eller artrikedom.[50]

Livshistoria

Genom att analysera mängden stabila kalciumisotoper i tandemalj i 18 fossil av Paranthropus robustus, 12 fossil av Australopithecus africanus och 7 exemplar av tidiga Homo, totalt över 80 emaljprover (A. africanus, n = 28; P. robustus, n = 37; tidiga Homoarter n = 18), drog forskare slutsatsen att amningsperioden hos Paranthropus och Australopithecus varade endast några månader, medan Homo ammade i tre till fyra år.[53][54]

Tandutvecklingen verkar ha följt ungefär samma tidsramar som den gör hos moderna människor och de flesta andra homininer, men eftersom Paranthropus molarer är markant större, skulle utbrottet av tänderna ha skett tidigare.[55][56] Deras livshistoria kan ha återspeglat gorillornas, som Paranthropus hade samma storlek på hjärnvolymen.[57] Gorillan, beroende på underarterna, når vuxenmognad från 12-18 års ålder och har födelseintervaller av 40-70 månader hos honorna.[58]

Paleoekologi

Habitat

Moderna dagars Omoflod

Många forskare antar att Paranthropus föredrog att bo i skogbevuxna områden nära floder och sjöar.[37] Fossil av Paranthropus, H. habilis, och H. erectus har alla hittats från olika samtida lokaler i östra Afrika, till exempel i Olduvai och vid Turkanasjön. Även P. robustus och H. erectus verkar ha samexisterat i Sydafrika.[24]

P. boisei, känd från Östafrikanska gravsänkesystemet, kan ha bebott våtmarker längs sjöar och floder, skogbevuxna eller torra buskmarker, och halvtorra skogar, även om fossil hittade i de savanndominerade malawiska Chiwondobäddarna antyder att arten kunde tolerera en rad livsmiljöer.[59] Under pleistocen verkar det ha funnits kust- och bergsskogar i östra Afrika. I mer vidsträckta floddalar – som Omoflodens dalgång – kan det ha funnits viktiga rester av skogar för skogslevande arter. Östafrika var avskuret från skogarna i Centralafrika av en korridor med savann. De östafrikanska skogarna hade endemiska arter, särskilt under tider av ändringar i klimatet.

Området som benämnes Människosläktets vagga i Sydafrika, det område P. robustus är bekant från, dominerades av fauna med antilopen Antidorcas recki, andra antiloper, giraffer, och elefanter var också delar av megafaunan. Andra kända primater i området är tidiga Homo, mantelbabianer, den nu utdöda kolobinapan, Cercopithecoides williamsi.[60]

Rovdjur

Den vänstra foten av ett P. boisei-exemplar, även om det kanske faktiskt kan tillhöra H. habilis, från Olduvai verkar ha blivit biten av en krokodil, möjligen Crocodylus antropophagus. Ett annat ben visar spår av leopardbett. Andra sannolika rovdjur för stora apor var jakthyaena Chasmaporthetes nitidula, och de sabeltandade kattdjuren Dinofelis och Megantereon.[61][62] Rovdjuren i Sydafrika var de två sabelkattdjuren, och hyenan Lycyaenops silberbergi. Hanar av P. robustus verkar ha haft en högre dödlighet änhonor. Det är möjligt att hanar oftare tvingades ut ur en grupp, och dessa ensamma hanar hade en högre risk för att falla offer för rovdjuren.[63]

Utrotning

Forskningen ansåg en gång att Paranthropus hade blivit en födospecialist och var sämre anpassad än den verktygsproducerande Homo. Denna specialisering ledde till artens utrotning, men detta tror inte forskningen av idag på.[33][64][62][45][43] Emellertid kan mindre hjärnstorlek ha försvårat anpassning och delvis medverkat i deras utrotning.[65] P. boisei kan ha dött ut tack vare allt torrare klimat, som börjar för 1,45 miljoner år sedan reducerar skogsmarkerna, och utsätter arten för en konkurrens med savannbabianer och 'Homo om matresurser.[66]

Sydafrikanska Paranthropus verkar ha överlevt sina östafrikanska motsvarigheter.[67] Yngsta fyndet av P. boisei kommer från Konso, Etiopien omkring 1,4 miljoner år gammalt men det finns inga östafrikanska lager daterat mellan 1.4 och 1 miljon år, så de kan ha levt kvar till för 1 miljon år sedan.[68] P. robustus, å ena sidan, har hittats i Swartkranz till member 3 daterat till 1-0.6 mya (mellersta pleistocenen), fast mer sannolikt den äldre sidan av bedömningen.[67]

Släktets utveckling

För ungefär tre miljoner år sedan ändrades klimatet på jorden och i Afrika blev det ett torrare klimat och savannerna bredde ut sig. Vid denna tid sker en tydlig period av artbildning i hominidernas utveckling. De första arterna av Paranthropus utvecklas, liksom de första arterna av Homo. Dessutom uppträder de första redskapen. Förändringarna kan knytas till klimatförändringen och den förändrade miljö den orsakade. Utvecklingslinjen släktet Paranthropus kom till vid denna tid. Paranthropus var större än föregångarna och hade kindtänder med upptill tre gånger så stor tuggyta som nutida människor. Paranthropus var en nära släkting till släktet Homo. Paranthropus levde i östra och södra Afrika. Födan formade artens tänder. Det torrare och kallare klimatet ledde till att saftiga frukter och blad blev färre. Då fick växtätarna nöja sig med torra blad, gräs och frön. Dessa innehåller mindre näring. För att få i sig tillräckligt med näring behövde en Paranthropus tugga i sig mer mat än en fruktätare. Detta slet ned tänderna. Individer med tjockare emalj gynnades. Utvecklingen ledde till att kindtänderna blev större och emaljen tjockare. Liknande förändringar skedde när hästarna utvecklades till gräsätare.[1][69]

Släktet kännetecknas framför allt av en väl utvecklad käkmuskulatur, och även närvaron av en crista sagittalis eller huvudkam. Man tror att denna anpassning kommer av att medlemmarna av detta släkte i stor utsträckning åt rötter och nötter. Det har även konstaterats av de använda verktyg som var likartade, om än inte lika välutvecklade som våra direkta förfäders.[70]

Bland de fynd som har gjorts har man kunnat konstatera en hjärnvolym på ungefär 400–600 cm³ (samtida medlemmar av Homo-släktet har en något större kranievolym än 600 cm³). Paranthropus gick upprätt och hade en genomsnittlig kroppslängd på 1,3 till 1,4 meter och var robusta i kroppsbyggnaden. Extremitetsben är dåligt kända förutom hos Paranhropus robustus.

Arter

Referenser

  1. ^ [a b c d] ”Den mänskliga resan (Lars Werdelin)”. Naturhistoriska riksmuseet. 26 oktober 2011. Arkiverad från originalet den 24 maj 2021. https://web.archive.org/web/20210524142509/https://www.nrm.se/download/18.494d73201246d535da780009217/1384950145869/DMR_textsammanst.pdf. Läst 24 maj 2021. 
  2. ^ Robert Broom (27 augusti 1938). ”The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa”. Natrure. 
  3. ^ [a b] ”Patterns of resource use in early Homo and Paranthropus”. Journal of Human Evolution Volume 46, Issue 2, February 2004, Pages 119-162. Februari 2004. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248403001726?via%3Dihub. Läst 15 september 2021. 
  4. ^ [a b c] ”Petite bodies of the “robust” australopithecines”. American journal of fysical antropoly Volume86, Issue4 Pages 445-454. 1 december 1991. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330860402. Läst 18 september 2021. 
  5. ^ [a b] ”Femoral lengths and stature in Plio-Pleistocene hominids”. Amercan Journalof fysical antropology Volume 85, Issue2 Pages 149-158. 1 juni 1991. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330850204. Läst 18 september 2021. 
  6. ^ [a b c] ”Human evolution: taxonomy and paleobiology”. Journal of Anatomy. 2000 July; 197(Pt 1): 19–60. Juli 2000. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1468107/. Läst 18 september 2021. 
  7. ^ ”Three-dimensional molar enamel distribution and thickness in Australopithecus and Paranthropus”. Royal Society Biology Letters. 4(4): sidorna 406–410. 23 augusti 2008. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2610159/. Läst 18 september 2021. 
  8. ^ ”Incisor size and wear in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus”. Journal of Human Evolution Volume 20, Issue 4, April 1991, Pages 313-340. 1 april 1991. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/004724849190013L?via%3Dihub. Läst 18 september 2021. 
  9. ^ ”Reconstructing the Diet of an Extinct Hominin Taxon: The Role of Extant Primate Models”. International Journal of Primatology volume 33, pages716–742 (2012). 24 Maj 2012. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10764-012-9602-7. Läst 18 september 2021. 
  10. ^ ”Tooth development in East African Paranthropus”. Journal of Human Evolution Volume 24, Issue 6, June 1993, Pages 429-454. Juni 1993. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248483710304?via%3Dihub. Läst 18 september 2021. 
  11. ^ ”Functional implications of squamosal suture size in paranthropus boisei”. American journal of fhysical antropoloy Volume153, Issue 2 Pages 260-268. 1 februari 2014. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.22427. Läst 18 september 2021. 
  12. ^ ”Palatal thickening and facial form in Paranthropus: Examination of alternative developmental models”. American journalof physical antropology Volume103, Issue 3 Pages 375-392. 1 juli 1997. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3%3C375::AID-AJPA7%3E3.0.CO;2-P. Läst 18 september 2021. 
  13. ^ ”On the relationship between maxillary molar root shape and jaw kinematics in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus”. Royal Society Open Science. 5 augusti 2018. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6124107/. Läst 18 september 2021. 
  14. ^ ”Pattern and process in hominin brain size evolution are scale-dependent”. Royal society Biology Letters. 21 Februari 2018. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.2738. Läst 18 september 2021. 
  15. ^ ”Normal neuroanatomical variation in the human brain: An MRI-volumetric study”. American journalof physical antrpology Volume118, Issue 4 August 2002 Pages 341-358. 1 augusti 2002. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.10092. Läst 18 september 2021. 
  16. ^ [a b] ”First Partial Skeleton of a 1.34-Million-Year-Old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania”. PLoS One. 2013; 8(12). 5 december 2013. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3855051/. Läst 18 september 2021. 
  17. ^ ”Fossil hominin ulnae and the forelimb of Paranthropus”. American journal of physical Anthropology Volume134, Issue2 October 2007 Pages 209-218. 27 juni 2007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.20656. Läst 18 september 2021. 
  18. ^ ”Scapular anatomy of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya”. Journal of Human Evolution Volume 125, December 2018, Pages 181-192. 1 december 2018. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S004724841730283X?via%3Dihub. Läst 18 september 2021. 
  19. ^ [https://www.researchgate.net/publication/329486548_Humeral_anatomy_of_the_KNM-ER_47000_upper_limb_skeleton_from_Ileret_Kenya_Implications_for_taxonomic_identification/link/5c0ab4084585157ac1b04382/download ”Humeral anatomy of the KNM-ER 47000 upper limb skeleton from Ileret, Kenya: Implications for taxonomic identification”]. Journal of Human Evolution 126 (2019) 24-38. 10 januari 2019. https://www.researchgate.net/publication/329486548_Humeral_anatomy_of_the_KNM-ER_47000_upper_limb_skeleton_from_Ileret_Kenya_Implications_for_taxonomic_identification/link/5c0ab4084585157ac1b04382/download. Läst 18 september 2021. 
  20. ^ ”Human-like hip joint loading in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus.”. Journal of human evolution 2018. mars, nr 121 sidan 12-24. mars 2019. https://www.repository.cam.ac.uk/handle/1810/277557. Läst 18 september 2021. 
  21. ^ ”Hip bone trabecular architecture shows uniquely distinctive locomotor behaviour in South African australopithecines”. Journal of Human Evolution Volume 36, Issue 2,, Pages 211-232. 1 februari 1999. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248498902676?via%3Dihub. Läst 18 september 2021. 
  22. ^ ”New first metatarsal (SKX 5017) from Swartkrans and the gait of Paranthropus robustus”. American Journalof physical antropoly Volume77, Issue1 Pages 7-15. 1 september 1988. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330770103. Läst 18 september 2021. 
  23. ^ The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution.. Cambridge University Press. 1992. sid. 236.. Läst 13 september 2021 
  24. ^ [a b] ”Recently identified postcranial remains of Paranthropus and early Homo from Swartkrans Cave, South Africa.”. Published 2001 Biology, Medicine Journal of human evolution. 10 januari 2001. https://www.semanticscholar.org/paper/Recently-identified-postcranial-remains-of-and-Homo-Susman-Ruiter/659ea6c4d640d1afd6e903dc9613d6f47b7a3ba0. Läst 16 september 2021. 
  25. ^ [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631068316300276?via%3Dihub ”Human Palaeontology and Prehistory Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveriesExtension de la durée de l’évolution humaine à Kromdraai (Gauteng, Afrique du Sud) : découvertes récentes”]. Comptes Rendus Palevol Volume 16, Issue 1, January–February 2017, Pages 58-70. Januari–Februari 2017. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631068316300276?via%3Dihub. Läst 18 september 2021. 
  26. ^ [http://researchonline.ljmu.ac.uk/id/eprint/10289/1/Towle_Irish_JHE%202019.pdf ”A probable genetic origin for pitting enamel hypoplasia on the molars of Paranthropus robustus”]. Liverpool John Moores University (Journal of Human Evolution, 129. pp. 54-61.). ?. http://researchonline.ljmu.ac.uk/id/eprint/10289/1/Towle_Irish_JHE%202019.pdf. Läst 18 september 2021. 
  27. ^ ”Root caries on a Paranthropus robustus third molar from Drimolen”. Volume170, Issue 2 October 2019 Pages 319-323. Oktober 2019. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.23891. Läst 18 september 2021. 
  28. ^ ”Dental Microwear and Diet of the Plio-Pleistocene Hominin Paranthropus boisei”. PLoS One. 2008; 3(4. 30 april 2008. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2315797/. Läst 15 september 2021. 
  29. ^ ”Abrasive, Silica Phytoliths and the Evolution of Thick Molar Enamel in Primates, with Implications for the Diet of Paranthropus boisei”. PLoS One. 2011; 6(12). 7 december 2011. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3233556/. Läst 15 september 2021. 
  30. ^ [http://researchonline.ljmu.ac.uk/id/eprint/6367/3/Towle%20et%20al%20Homo%20naledi%20chipping%20(2).pdf ”Behavioral inferences from the high levels of dental chipping in Homo naledi.”]. American Journal of Physical Anthropology, 164 (1). pp. 184-192. http://researchonline.ljmu.ac.uk/id/eprint/6367/3/Towle%20et%20al%20Homo%20naledi%20chipping%20(2).pdf. Läst 15 september 2021. 
  31. ^ ”Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park”. Journal of Human Evolution Volume 48, Issue 3, March 2005, Pages 301-312. mars 2005. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248404001678?via%3Dihub. Läst 16 september 2021. 
  32. ^ ”The hunters and the hunted revisited”. Journal of Human Evolution Volume 39, Issue 6, December 2000, Pages 565-576. 1 december 2000. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248400904366?via%3Dihub. Läst 15 september 2021. 
  33. ^ [a b] ”Isotopic Evidence for Dietary Variability in the Early Hominin Paranthropus robustus”. Semantic Scholar. 10 januari 2006. https://www.semanticscholar.org/paper/Isotopic-Evidence-for-Dietary-Variability-in-the-Sponheimer-Passey/062a931ba3c3577366ff7e82f0306c934bbc2ce5. Läst 15 september 2021. 
  34. ^ ”Mechanisms of tooth damage and Paranthropus dietary reconstruction”. Institution of Engineering and Technology. 9 augusti 2018. https://ietresearch.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1049/bsbt.2018.0017. Läst 15 september 2021. 
  35. ^ ”Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids”. PNAS. 16 januari 2001. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC29261/. Läst 15 september 2021. 
  36. ^ ”Root caries on a Paranthropus robustus third molar from Drimolen”. Publicerad med Creativ communs copyright av författarna själva. 11 april 2019. https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2019/04/11/573964.full.pdf. Läst 15 september 2021. 
  37. ^ [a b] ”Diet of Paranthropus boisei in the early Pleistocene of East Africa”. PNAS. 2 maj 2011. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3111323/. Läst 15 september 2021. 
  38. ^ ”Baboon Feeding Ecology Informs the Dietary Niche of Paranthropus boisei”. PLoS One. 2014; 9(1). 8 januari 2014. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3885648/. Läst 15 september 2021. 
  39. ^ ”Dietary proclivities of Paranthropus robustus from Swartkrans, South Africa”. Sciendo book Volume 78 (2015): Issue 1 (March 2015). 4 september 2014. Arkiverad från originalet den 15 september 2021. https://web.archive.org/web/20210915125344/https://www.sciendo.com/article/10.1515/anre-2015-0001. Läst 15 september 2021. 
  40. ^ ”Diet of Paranthropus boisei in the early Pleistocene of East Africa”. PNAS. 7 juni 2011. https://www.pnas.org/content/108/23/9337. Läst 13 september 2021. 
  41. ^ ”Ecological change in the lower Omo Valley around 2.8 Ma (engelska)”. Royal Society. 23 februari 2013. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2012.0890. Läst 13 september 2021. 
  42. ^ ”CT-based study of internal structure of the anterior pillar in extinct hominins and its implications for the phylogeny of robust Australopithecus”. PNAS. 27 september 2011. https://www.pnas.org/content/108/39/16200. Läst 13 september 2021. 
  43. ^ [a b] ”Hand of Paranthropus robustus from Member 1, Swartkrans: Fossil Evidence for Tool Behavior”. Science. 6 maj 1988. https://www.science.org/lookup/doi/10.1126/science.3129783. Läst 15 september 2021. 
  44. ^ ”The first bone tools from Kromdraai and stone tools from Drimolen, and the place of bone tools in the South African Earlier Stone Age”. Quaternary International Volume 495, 30 November 2018, Pages 87-101. 30 november 2018. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1040618217312685?via%3Dihub. Läst 15 september 2021. 
  45. ^ [a b] ”Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids”. PNAS. 13 februari 2001. https://www.pnas.org/content/98/4/1358. Läst 15 september 2021. 
  46. ^ ”Dietary proclivities of Paranthropus robustus from Swartkrans, South Africa”. Sciendo book Volume 78 (2015): Issue 1 (March 2015). 10 april 2015. Arkiverad från originalet den 15 september 2021. https://web.archive.org/web/20210915125344/https://www.sciendo.com/article/10.1515/anre-2015-0001. Läst 15 september 2021. 
  47. ^ ”Evidence from the Swartkrans cave for the earliest use of fire”. Nature volume 336, pages 464–466 (1988). 1 december 1988. https://www.nature.com/articles/336464a0. Läst 15 september 2015. 
  48. ^ ”What's new is old: Comments on (more) archaeological evidence of one-million-year-old fire from South Africa”. South African Journal of Science 108(5-6):1-2. 1 december 2011. https://www.researchgate.net/publication/262749300_What%27s_new_is_old_Comments_on_more_archaeological_evidence_of_one-million-year-old_fire_from_South_Africa. Läst 15 september 2021. 
  49. ^ ”Earliest fire in Africa: towards the convergence of archaeological evidence and the cooking hypothesis”. Azania: Archaeological Research in Africa Volume 48, 2013 - Issue 1. 8 mars 2013. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/0067270X.2012.756754. Läst 15 september 2021. 
  50. ^ [a b] ”Strontium isotope evidence for landscape use by early hominins”. Nature volume 474, pages76–78 (2011). 1 juni 2011. https://www.nature.com/articles/nature10149. Läst 15 september 2015. 
  51. ^ [a b] ”Australopithecus robustus societies – one-male or multimale?”. Vol. 112 No. 1/2 (2016): South African Journal of Science. 10 januari 2016. https://sajs.co.za/article/view/4150. Läst 15 september 2021. 
  52. ^ ”Extended Male Growth in a Fossil Hominin Species”. SCIENCE VOL. 318, NO. 5855. 30 november 2007. https://www.science.org/lookup/doi/10.1126/science.1149211. Läst 15 september 2021. 
  53. ^ ”Calcium isotopic patterns in enamel reflect different nursing behaviors among South African early hominins”. SCIENCE ADVANCES 28 Aug 2019 Vol 5, Issue 8. 28 augusti 2019. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aax3250. Läst 15 september 2021. 
  54. ^ ”First human ancestors breastfed for longer than contemporary relatives”. University of Bristol. 29 augusti 20+19. https://phys.org/news/2019-08-human-ancestors-breastfed-longer-contemporary.html. Läst 15 september 2021. 
  55. ^ ”The eruption pattern of the permanent incisors and first permanent molars in Australopithecus (Paranthropus) robustus”. Volume 67, Issue 3 July 1985 Pages 251-257. juli 1985. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.1330670310. Läst 15 september 2021. 
  56. ^ ”Paranthropus boisei: Fifty Years of Evidenceand Analysis”. Yearbook of physical Anthropology 50 sidan 106-132. 10 januari 2007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ajpa.20732. Läst 15 september 2021. 
  57. ^ ”Life-History Inference in the Early Hominins Australopithecus and Paranthropus”. International Journal of Primatology volume 33, pages1332–1363 (2012). 13 juni 2012. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10764-012-9607-2. Läst 15 september 2021. 
  58. ^ [https://www.eva.mpg.de/documents/Wiley-Blackwell/Robbins_Variation_EvolAnthrop_2018_3007627.pdf ”Variation in the social organization of gorillas: Life history and socioecological perspectives”]. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany. 1 februari 2018. https://www.eva.mpg.de/documents/Wiley-Blackwell/Robbins_Variation_EvolAnthrop_2018_3007627.pdf. Läst 15 september 2021. 
  59. ^ ”Hominin palaeoecology in Late Pliocene Malawi: First insights from isotopes (13C, 18O) in mammal teeth”. VOL 107 NO 3/4 (2011): SOUTH AFRICAN JOURNAL OF SCIENCE. 10 januari 2011. https://archive.sajs.co.za/index.php/SAJS/article/view/331. Läst 16 september 2021. 
  60. ^ ”Macromammalian faunas, biochronology and palaeoecology of the early Pleistocene Main Quarry hominin-bearing deposits of the Drimolen Palaeocave System, South Africa”. PeerJ. 2016; 4:. 10 januari 2016. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4841245/. Läst 16 september 2021. 
  61. ^ ”Crocodylian and mammalian carnivore feeding traces on hominid fossils from FLK 22 and FLK NN 3, Plio-Pleistocene, Olduvai Gorge, Tanzania.”. Journal of Human Evolution Volume 63, Issue 2, August 2012, Pages 408-417. 2 augusti 2012. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248411001382?via%3Dihub. Läst 16 september 2021. 
  62. ^ [a b] ”The hunters and the hunted revisited”. Journal of Human Evolution Volume 39, Issue 6, December 2000, Pages 565-576. 1 december 2000. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248400904366?via%3Dihub. Läst 16 september 2021. 
  63. ^ ”Australopithecus robustus societies – one-male or multimale?”. / VOL. 112 NO. 1/2 (2016): SOUTH AFRICAN JOURNAL OF SCIENCE. 10 januari 2016. https://sajs.co.za/article/view/4150. Läst 16 september 2021. 
  64. ^ ”Patterns of resource use in early Homo and Paranthropus”. Journal of Human Evolution Volume 46, Issue 2, February 2004, Pages 119-162. Februari 2004. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248403001726?via%3Dihub. Läst 16 september 2021. 
  65. ^ ”Pattern and process in hominin brain size evolution are scale-dependent”. Royal Society Proceeding Biological Science. 2018 Feb 28. 21 februari 2018. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5832710/. Läst 16 september 2021. 
  66. ^ ”Baboon Feeding Ecology Informs the Dietary Niche of Paranthropus boisei”. PLoS ONE 9(1). 8 januari 2014. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0084942. Läst 16 september 2021. 
  67. ^ [a b] ”A multi-disciplinary seriation of early Homo and Paranthropus bearing palaeocaves in southern Africa”. Quaternary International Volume 202, Issues 1–2, 1 June 2009, Pages 14-28. 1 juni 2009. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1040618208001304?via%3Dihub. Läst 16 serptemmber 2021. 
  68. ^ ”Paranthropus bosei : Fifty yers of Evidence and Analysis”. YEARBOOK OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY 50:106–132 (2007. 10 januari 2007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ajpa.20732. Läst 16 september 2021. 
  69. ^ ”Människans evolution”. Werdelin, L. 2016. Människans evolution – Fauna och Flora 111(2): 2–10. 10 januari 2016. Arkiverad från originalet den 24 maj 2021. https://web.archive.org/web/20210524142509/https://www.artdatabanken.se/globalassets/ew/subw/artd/2.-var-verksamhet/tidskriften-fauna-och-flora/pdfer-tidigare-nummer/2016/nr2-2016/manniskans_evolution.pdf. Läst 24 maj 2021. 
  70. ^ ”The upper limb of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya”. Journal of Human Evolution Volume 141, April 2020, 102727. 1 april 2020. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248419303586. Läst 24 mal 2021. 

Externa länkar

  • BBC:s Walking with Cavemen [1]
Människoarter
Sahelanthropus tchadensis 7-6 miljoner år · Orrorin tugenensis 6 miljoner år
Ardipithecus
6-4 miljoner år
Ardipithecus kadabba 5,8-5,2 miljoner år · Ardipithecus ramidus 5,4-4,4 miljoner år
Australopithecus
4,2-2,0 miljoner år
Australopithecus anamensis 4,2-3,9 miljoner år · Australopithecus afarensis 3,9-2,9 miljoner år · Australopithecus bahrelghazali 3,5-3 miljoner år · Australopithecus africanus 3-2 miljoner år · Australopithecus garhi 3-2 miljoner år · Australopithecus sediba 1.95-1.78 miljoner år
Paranthropus
2,7-1,2 miljoner år
Paranthropus aethiopicus 2,7-2,5 miljoner år · Paranthropus boisei 2,6-1,2 miljoner år · Paranthropus robustus 2-1,2 miljoner år
Homo
2,8 miljoner år - nu
Homo habilis 2,4-1,4 miljoner år · Homo rudolfensis 2,4-1,8 miljoner år · Homo erectus 1,9 miljoner - 143 000 år · Homo heidelbergensis 800 000 - 300 000 år · Homo neanderthalensis 500 000 - 30 000 år · Homo floresiensis 95 000 - 12 000 år · Homo sapiens 195 000 - nu
Katalogdata
​​​ • BioLib: 32373​​ • EoL: 4454195​ • GBIF: 4827633​​​​​​​​ • Fossilworks: 83063​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​

Media som används på denna webbplats

DNH7.jpg
Författare/Upphovsman: DrHerries, Licens: CC BY-SA 4.0
DNH 7, the most complete skull of Paranthropus robustus ever ever discovered and a rare female specimen from Drimolen Main Quarry. Photographed at the University of the Witwatersrand.
Paranthropus boisei side (University of Zurich).JPG
Författare/Upphovsman: Guérin Nicolas (messages), Licens: CC BY-SA 3.0
Muséum d'Anthropologie, campus universitaire d'Irchel, Université de Zurich (Suisse) : Paranthropus boisei, numéro identification OH 5 (Olduvai, Tanzanie)
Paranthropus-boisei-Nairobi.JPG
Författare/Upphovsman: Bjørn Christian Tørrissen, Licens: CC BY-SA 3.0
The skull of Paranthropus boisei, known as KNM ER 406, photographed at the Nairobi National Museum in August 2012.
Upper Omo River Valley, Ethiopia (12562049655).jpg
Författare/Upphovsman: Rod Waddington from Kergunyah, Australia, Licens: CC BY-SA 2.0
Upper Omo River Valley, Ethiopia