Galapagossköldpaddor

Galapagossköldpaddor
Galapagossköldpadda, förmodligen av taxonet vicina
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassKräldjur
Reptilia
UnderklassAnapsider
Anapsida
OrdningSköldpaddor
Testudines
FamiljLandsköldpaddor
Testudinidae
SläkteChelonoidis
ArtGalapagossköldpaddor
Vetenskapligt namn
§ Chelonoidis spp.
Utbredning
Hitta fler artiklar om djur med

Galapagossköldpaddor (Chelonoidis spp.), även kallade elefantsköldpaddor,[1] är elva arter sköldpaddor av släktet Chelonoidis[2][3] som lever på Galápagosöarna i Stilla Havet, väster om Ecuador. De kan bli upp till 1,3 meter långa och kan väga 200 kilo, vilket gör dem till världens största nu levande landsköldpaddor. Sköldpaddorna är växtätare som betar gräs eller blad. Exakt hur gamla de kan bli är okänt, men det är inte ovanligt att de lever över 100 år.[4] En av världens mest berömda sköldpaddor, Harriet, var en galapagossköldpadda som när den dog beräknades vara 175 år gammal.[5]

Systematik

Tidig klassificering

Galapagosöarna upptäcktes 1535, men förekommer första gången på kartor, Gerardus Mercator och Abraham Ortelius, runt 1570.[6] Ögruppen fick namnet "Insulae de los Galopegos" ("Sköldpaddsöarna") vilket refererade till de stora sköldpaddorna som levde där.[7][8]

Från början trodde man att jättesköldpaddorna i Indiska oceanen och på Galapagosöarna var av samma art. Naturvetare antog att det var sjömän som transporterat sköldpaddorna till öarna.[9] In 1676, the pre-Linnaean authority Claude Perrault referred to both species as Tortue des Indes.[10] År 1783 beskrev Johann Gottlob Schneider alla jättesköldpaddor som Testudo indica ("Indiska skölpaddor").[11] År 1812 gav August Friedrich Schweigger dem istället namnet Testudo gigantea ("jättesköldpaddor").[12] År 1834 beskrev André Marie Constant Duméril och Gabriel Bibron Galapagossköldpaddor som en egen art, som de gav namnet Testudo nigrita ("svart sköldpadda").[13]

Black and white photograph of Walter Rothschild straddling an adult Galápagos tortoise: Rothschild is a Victorian gentleman sporting a beard and top hat.
Walter Rothschild som beskrev två arter av Galapagossköldpadda.

Erkännande av subpopulationer

Den första systematiska genomgången av jättesköldpaddorna genomfördes 1875 av zoologen Albert Günther vid British Museum.[14] Günther identifierade minst fem distinkta populationer på Galapagos och tre på öar i Indiska ocenanen. År 1877 utökade han listan till sex arter på Galapagos, fyra på Seychellerna och fyra på Maskarenerna. Günther antog att alla jättesköldpaddor härstammade från en och samma population som spridit sig via idag sjunkna landbryggor.[15] Hypotesen visade sig senare felaktig när stuider visade att Galapagos, Seychellerna och and Maskarenerna alla hade vulkaniskt ursprung och aldrig varit haft någon kontakt med fastlandet via landbryggor. Idag tror man att Galapagossköldpaddorna härstammar från Sydamerika,[16] medan populationerna i Indiska ocenanen härstammar från Madagaskar.[17][18]

Mot slutet av 1800-talet beskrev Georg Baur[19] och Walter Rothschild[20][21][22] ytterligare fem populationer av Galapagossköldpaddor. Åren 1905–1906 genomförde California Academy of Sciences en expedition till öarna, med Joseph R. Slevin som ansvarig för reptiler, som samlade in specimen som senare studerades av herpetologen John Van Denburgh. Han identifierade ytterligare fyra populationer,[23] och föreslog att det fanns 15 arter av Galapagossköldpadda.[24] Van Denburghs taxonomi över sköldpaddorna är fortfarande giltig men bara ett tiotal arter har överlevt till idag.[25] Länge behandlades subpopulationerna som underarter till Chelonoidis nigra men idag kategoriseras ofta detta taxon som ett artkomplex, och dess undertaxa kategoriseras som arter. Gruppens taxonomi är fortfarande under diskussion.[25]

Släktnamn

Artepitetet nigra ("svart") som typarten inom artkomplexet gavs år 1824 av Quoy och Gaimard[26]) återtogs år 1984[27] då det upptäcktes att namnet utgjorde en äldre synonym än elephantopus ("elefantfiotad") som Harlan beskrivit dem som 1827.[28]) I Quoy och Gaimards latinska beskriving förklaras nigra med att "Testudo toto corpore nigro", vilket betyder "sköldpadda med helt svart kropp". Quoy och Gairmard beskrev nigra utifrån levande specimen, men det finns inget som indikerar att de visste varifrån på öarna som arten härstammade – utan lokaliteten beskrev faktiskt som Californien. Garman föreslog att nigra kunde utgöra en beskrivning av den idag utdöda populationen som förekom på Floreana Island.[29] Senare menade Pritchard att detta borde accepteras, främst av praktiska skäl, trots de många oklarheterna för att inte göra den redan komplicerade taxoniska situationen ännu värre. Den allra äldsta synonymen californiana, beskriven av Quoy och Gaimard 1824[30]) behandlas idag som ett nomen oblitum ("bortglömt namn").[31]

Tidigare placerades Galapagossköldpaddorna i släktet Geochelone, ibland kallade äkta landsköldpaddor. På 1990-talet visade fylogenetiska studier att dåvarande undersläkte Chelonoidis bättre borde beskrivas som ett släkte vilket grupperade Geochelone-arterna med Sydamerikansk härkomst, däribland Galapagossköldpaddorna, till en egen klad.[32] Denna nomenklatur har erkänts av många auktoriteter.[33][25][34][35]

Arter

Karta över Galapagosöarna med deras namn och vilka sköldpaddor som lever där
Galapagosöarna med deras namn och vilka sköldpaddor som lever där.

Upp till 15 arter av jättesköldpaddor har beskrivits från Galapagosöarna, men av dessa har bara 11 arter överlevt till våra dagar. Sex av dem förekommer på isolerade öar och fem av dem vid vulkaner på ön Isabela. Flera av de idag förekommande arterna är utrotningshotade.[16] Populationen på ön Pinta, ibland beskriven som Chelonoidis nigra abingdonii eller som den egna arten C. abingdonii kategoriseras idag som utdöd. Den sista kända individen, som fick namnet Lonesome George, dog i fångenskap den 24 juni 2012. Man hade låtit George para sig med honor av andra närbesläktade taxon men inga av dessa ägg kläcktes. Arten på ön Floreana (G. nigra)[36] tros ha utrotats av jägare på 1850-talet,[37][38] bara 15 år efter Charles Darwins besök 1835, då han fann skal men inga levande sköldpaddor.[39] Dock har nutida DNA-tester visat att det finns en hybridpopulation på ön Isabela vars genetik påminner om populationen på Floreana, vilket indikerar att G. nigra inte är helt utdöd.[36] Förekomsten av C. phantastica på ön Fernandina var länge omdiskuterad då den bara beskrivit utifrån ett enstaka specimen som kan ha placerats på ön. Dock fann man 2019 en levande hona på ön som tillhör arten vilket bekräftades med DNA-prov.[40][41][42][43][44]

Före vetskapen om att de olika populationerna (ibland beskrivna som underarter) från de olika områdena utgjorde separata taxon, lät man infångade individer på zoon runt om i världen att hybridisera. Dessa hybrider har lägre fertilitet och högre mortalitet,[45][46] och det har visat sig att individer i fångenskap, i blandnade flockar, normalt själva väljer att para sig med andra individer från samma taxon.[46]

De vetenskapliga namnen för varje enskild population är inte universellt accepterade,[47][41][48][49] och vissa forskare och auktoriteter behandlar fortfarande taxonen som underarter.[50][51] De olika taxonens taxonomiska status är fortfarande inte fullständigt utredda.[52]

Artlista

Chelonoidis nigra artkomplex
Arter [53]AuktorBeskrivningPopulation och utbredning[54]
Chelonoidis abingdonii


Hotstatus

Utdöd

Günther 1877.[55] Typarten för C. n. ephippium (Günther 1875) är en felaktigt beskriven C. abingdoni,[56] vilket tekniskt sätt gör abingdoni till en yngre synonym.Lonesome George, den sista individen av detta taxon, dog den 24 juni 2012. Populationen reducerades kraftigt av valfångare och fiskare, och introduktionen av getter år 1958 resulterade i att vegetationen förstördes. Ryggskölden är sadelformad, mycket smal, komprimerad och lätt uppåtböjd i framkant, och bredare och lägre baktill med rundad kant.Inga kända individer. Tidigare på de södra sluttningarna av Isla Pinta. Idag utdöd.

År 2007 upptäcktes en hybrid på ön Isabela.[57]

Chelonoidis becki


Hotstatus

Sårbar		Walter Rothschild 1901[58]Reproducerar. Tydligen finns det två morfer på Wolfvulkanen - en kupolformad och en sadelformad.[56]Cirka 1100 individer. Norra Isabela, och norra och västra sluttningarna av Wolfvulkanen.

Sentida studier indikerar att variationen beror på hybridisering med ett fyrtiotal avkomlingar med sköldpaddor från Floreana, en population som man trodde var utdöd sedan 1850-talet.[59]

Chelonoidis chathamensis


Hotstatus

Starkt hotad

Van Denburgh 1907[23]Hårt exploaterad och helt försvunnen från merparten av sitt ursprungliga utbredningsområde. Söndertrampade ägg av introducerade åsnor, och predation från introducerade hundar decimerade populationen, men ett lyckat uppfödningsprogram har bromsat trenden. En idag utdöd, med plattare ryggsköld förekom tidigare i de fuktigare höglänta områdena på ön. Typspecimen för detta taxon härstammar från denna senare form, varför det är möjligt att den nuvarande taxonomin är felaktig.[53]Cirka 6700[60] individer på San Cristóbal, där den idag bara förekommer i nordost.
Chelonoidis darwini


Hotstatus

Akut hotad		Van Denburgh 1907[23]Stora antal sköldpaddor fördes bort från ön av valfångare på 1800-talet och betande introducerade getter gjorde låglandet till öken vilket reducerat utbredningsområdet så att populationen idag bara förekommer i inlandet. Könsfördelningen är mycket ojämn och populationen består främst av hanar. Många bon och ungar trampas ihjäl av introducerade grisar. Vissa bon skyddas idag av lavakoraller och sedan 1970-talet har ägg förts till Charles Darwin Research Station för kläckning, vilket varit gynnsamt .[61]Cirka 1165 individer på Isla San Salvadors västra centrala delar
Chelonoidis duncanensis


Hotstatus

Sårbar		Garman 1917[62]
Typspecimen för C. n. ephippium är en felaktigt beskriven C. abingdoni.[56] varför de tidigare nomen nudum, duncanensis återtogs.		Trots att populationen levde ganska ostörd från valfångare så infångades ganska många sköldpaddor under senare delen av 1800-talet och tidiga 1900-talet. Efter introduktion av svartråtta och brunråtta[63] någon gång innan år 1900 har inga naturliga kläckningar av ungar förekommit. Från 1965 har därför ägg transporterats till Charles Darwin Research Station för kläckning. Över 75% av dessa som släpps ut mellan 1970 och 1990 har överlevt.[61]Cirka 530 individer på sydvästra Isla Pinzón.
Chelonoidis guentheri


Hotstatus

Starkt hotad

Baur 1889[19]Allvarligt minskad population på grund av bosättningar och oljeutvinning som fortsatte fram till 1950-talet. Reproduktion i det vilda förekommer i öster, men i västra- och sydvästra området förekommer det mycket predation av råttor, hundar, katter och grisar. Det är en av de mest hotade populationerna, och 20 vuxna indivder togs till fånga för att upprätta ett räddningsprogram efter vulkanutbrott 1998.[64]Cirka 700 individer. Ön Isabela, vid vulkanen Sierra Negra.

Det finns förslag om att taxonomiskt slå ihop C. vicina med C. microphyes, C. vandenburghi och C. guentheri och beskriva dem som "Sydliga Isabelasköldpaddor" (C. vicina), vilket skulle innebära att de morfologiska skillnaderna bara skulle utgöra geografiska variationer.[56]

Chelonoidis hoodensis


Hotstatus

Akut hotad		Van Denburgh 1907[23]Denna population blev hårt exploaterad av valfångare på 1800-talet och kollapsade runt 1850. Tretton vuxna individer återfanns i början av 1970-talet och hölls i fångenskap på Charles Darwin Research Station för att få dem att föröka sig. Från början fanns där två hanar och elva honor men man fann ytterligare en hane på ett zoo i San Diego. Räddningsprogrammet har varit lyckat och stora antal har placerats ut i det vilda och populationen förökar sig idag naturligt.[65]Cirka 1000 individer på Isla Española och ytterligare andra i fångenskap.[65]
Chelonoidis microphyes


Hotstatus

Sårbar		Günther 1875[14]Hårt exploaterad under 1800-talet av valfångare, men reproduktionen i det vilda är idag gynnsam. Har brungrå, oval ryggsköld som är ett mellanting mellan kupolformad och sadelformad, och är ganska platt.Cirka 800 individer. Ön Isabela, på södra och västra sluttningen av Volcán Darwin.

Det har föreslagits att C. vicina taxonomiskiskt borde slås samman med C. microphyes, C. vandenburghi och C. guentheri, och beskrivas "Sydlig Isabelasköldpadda" (C. vicina).[56]

Chelonoidis nigra

Hotstatus

Utdöd

Quoy och Gaimard 1824[66]
syn. galapagoensis Baur 1889.[19] Detta är nominatformen.		Tidigare vanlig, men hårt exploaterad av besökande skepp och ett straffkoloni på 1900-talet. 1820 härjade en allvarlig brand på ön. Darwin såg dessa sköldpaddor 1835, och skrev att den utgjorde stapelföda för kolonin på ön. Bara tre år senare kunde ett besökande skepp inte finna någon sköldpadda. Beskrivningar av arten baseras på skelettmaterial.[67] År 2008 fann forskare mitokondrie-DNA av arten i museispecimen.Utdöd. Tidigare på Floreana Island. Eventuellt förekommer en hybridpopulation på ön Isabela.[68]
Chelonoidis phantasticus


Hotstatus

Akut hotad, eventuellt utdöd i det vilda.

Van Denburgh 1907[23]Från början bara känd från en hanindivid som dödades 1906 av expeditionsmedlemmar från California Academy of Sciences. Man har funnit förmodad sköldpaddsspillning och bitmärken i kaktus år 1964 och 2013, och år 2009 gjordes en obekräftad observation. I februari år 2019 återfanns en gammal hona.[69] Honan har tagits med till en uppfödningsstation för att försöka rädda arten och för gentester.[70][71] I maj 2021 rapporterades att gentesterna bekräftade att honan tillhör arten.[72]Bara en känd individ. Isla Fernandina.
Chelonoidis porteri


Hotstatus

Akut hotad

Rothschild 1903[73]
syn. nigrita Duméril och Bibron 1835.[74] IUCN följer Pritchards nomenklatur,[56] vilken säger att nigrita är en nomen dubium för en underart till C. nigra.		Utarmad genom hård exploatering, främst på grund av oljeutvinning fram till ivarjefall 1930-tal. Dålig reproduktion under många år på grund av predation från hundar och grisar, men räddningsprogrammet är gynnsamt. MtDNA-studer visar att det förekommer tre genetiskt distinkta populationer på Santa Cruz. De karaktäriseras av sin svarta, ovala och kupolformade ryggsköld, upp till 130 cm lång, som är högre i centrum än framtill, och bred baktill.

År 2015, beskrevs den lilla populationen på östra Cerro Fatal på Santa Cruz som en distinkt art, Chelonoidis donfaustoi, mest närbesläktad med chathamensis (och som utgör en klad tillsammans med abingdoni och hoodensis), medan den huvdsakliga sydvästra porteri-populationen visade sig vara mer närbesläktad med populationerna på Floreana och södra Isabela.[75][76]

{Cirka 3391 individer på ön Santa Cruz.
Chelonoidis vandenburghi


Hotstatus

Sårbar		DeSola 1930[77]Den största populationen i ögruppen och reproduktionen i det vilda är framgångsrik. Den har en kupolformad svart ryggsköld.Cirka 6320 individer på Centrala Isabela, på kalderan och södra sluttningen av Volcán Alcedo.

Det har föreslagits att C. vandenburghi taxonomiskt borde slås samman med C. vicina, C. microphyes och C. guentheri och beskrivas som Sydlig Isabelasköldpadda (C. vicina).[56]

Chelonoidis vicina


Hotstatus

Starkt hotad		Günther 1875[14] syn. elephantopusUtbredningsomårdet överlappar med C. guentheri. Populationen minskade kraftigt på grund av jakt från fiskare under mer än 200 år och på grund av slakt under 1950- och 1960-talen av anställda vid boskapföretag från Iguana Cove. Den har en tjock och tung ryggsköld som är ett mellanting mellan kupolformad och sadelformad. Innan räddningsprogrammer förstördes i stort sett alla bon och ägg av råttor, grisar, hundar och katter.[42]Cirka 2570 individer på vulkanen Cerro Azul på ön Isabela.

Det har föreslagits att C. vandenburghi taxonomiskt borde slås samman med C. vicina, C. microphyes och C. guentheri och beskrivas som Sydlig Isabelasköldpadda (C. vicina).[56]

Hot och överlevnad

Många av populationerna av galapagossköldpaddorna är rödlistade av Internationella naturvårdsunionen (IUCN). Ett hot mot sköldpaddorna är att människan sedan upptäckten av de isolerade Galapagosöarna har introducerat nya arter som på ett påtagligt sätt förändrat livsvillkoren. Till exempel kan införda predatorer, som råttor och katter, döda unga sköldpaddor eller förstöra ägg. Vissa införda tamdjur, som getter, har också ökat konkurrensen om födan. Historiskt har även jakt varit ett hot mot sköldpaddorna, bland annat dödades de för sitt kött av sjömän som besökte Galapagosöarna.

Den 24 juni 2012 dog den sista kända individen av Chelonoidis abingdoni, en hane kallad Ensamme George (på engelska Lonesome George). Han hittades på ön Pinta när man trodde att alla sköldpaddor på ön var utrotade. Han blev cirka 100 år gammal.[78][79]

2019 rapporterades en ensam hona av Chelonoidis phantastica ha hittats i ett otillgängligt område, 113 år efter senast föregående observation av arten. [80]

Referenser

Noter

  1. ^ ”elefantsköldpadda - Uppslagsverk - NE.se”. www.ne.se. https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/elefantsk%C3%B6ldpadda. Läst 28 april 2021. 
  2. ^ Catalogue of Life: 2018 Annual Checklist. Läst 26 november 2018
  3. ^ Chelonoidis, The Reptile Database. Läst 26 november 2018.
  4. ^ Schou, Per (red.). Djur: illustrerad guide till världens djurliv, Globe Förlaget, 2007. ISBN 0-7513-3427-8
  5. ^ Australia Zoo - Harriet
  6. ^ Stewart, P.D. (2006). Galápagos: the islands that changed the world. New Haven: Yale University Press. Sid. 43. ISBN 978-0-300-12230-5. 
  7. ^ Pritchard 1996, s. 17.
  8. ^ Jackson, Michael Hume (1993). Galápagos, a natural history. Calgary: University of Calgary Press. Sid. 1. ISBN 978-1-895176-07-0. 
  9. ^ Chambers 2004, s. 27.
  10. ^ Perrault, Claude (1676) (på french). Suite des memoires pour servir a l'histoire naturelle des animaux. Paris: Académie de Sciences. Sid. 92–205. 
  11. ^ Schneider, Johann Gottlob (1783) (på german). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen. Leipzig. Sid. 355–356. https://books.google.com/books?id=wl5HAAAAYAAJ&pg=PA355. Läst 11 januari 2012. 
  12. ^ Schweigger, August Friedrich (1812). ”Prodromi monographiae chelonorum sectio prima” (på latin). Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik 1: sid. 271–368; 406–462. 
  13. ^ Duméril, André Marie Constant; Bibron, Gabriel (1834) (på french). Erpétologie générale; ou, histoire naturelle complète des reptiles. France: Librarie Encyclopédique de Roret. https://archive.org/details/erptologiegnral00bibrgoog. 
  14. ^ [a b c] Gunther 1875. Description of the Living and Extinct Races of Gigantic Land-Tortoises. Parts I. and II. Introduction, and the Tortoises of the Galapagos Islands., Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Biological Sciences, 165, pp.251-84
  15. ^ Günther 1877, s. 9.
  16. ^ [a b] Caccone, A.; Gibbs, J. P.; Ketmaier, V.; Suatoni, E.; Powell, J. R. (1999). ”Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises”. Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (23): sid. 13223–13228. doi:10.1073/pnas.96.23.13223. PMID 10557302. Bibcode: 1999PNAS...9613223C. 
  17. ^ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas (2001). ”Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 268 (1485): sid. 2515–2523. doi:10.1098/rspb.2001.1825. PMID 11749704. 
  18. ^ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas; Bour, Roger (2003). ”Was there a second adaptive radiation of giant tortoises in the Indian Ocean? Using mitochondrial DNA to investigate speciation and biogeography of Aldabrachelys”. Molecular Ecology 12 (6): sid. 1415–1424. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x. PMID 12755871. 
  19. ^ [a b c] Baur 1889. The gigantic land tortoises of the Galapagos Islands. The American Naturalist 23:1039–1057
  20. ^ Rothschild, Walter (1901). ”On a new land-tortoise from the Galapagos Islands”. Novitates Zoologicae 8: sid. 372. https://www.biodiversitylibrary.org/page/3268176. Läst 11 januari 2012. 
  21. ^ Rothschild, Walter (1903). ”Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island”. Novitates Zoologicae 10: sid. 119. https://www.biodiversitylibrary.org/page/15771201. Läst 11 januari 2012. 
  22. ^ Rothschild, Walter (1902). ”Description of a new species of gigantic land tortoise from the Galápagos Islands”. Novitates Zoologicae 9: sid. 619. https://www.biodiversitylibrary.org/page/3269130. Läst 11 januari 2012. 
  23. ^ [a b c d e] Van Denburgh, John (1907). ”Preliminary descriptions of four new races of gigantic land tortoises from the Galapagos Islands”. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4th series 1: sid. 1–6. https://archive.org/stream/expeditioncalif00denbgoog#page/n13/mode/2up. 
  24. ^ Van Denburgh, John (1914). ”The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago”. Proceedings of the California Academy of Sciences. Series 4 2 (1): sid. 203–374. https://archive.org/stream/giganticlandtort01vand#page/n5/mode/2up. 
  25. ^ [a b c] Rhodin, A.G.J.; van Dijk, P.P. (2010). Iverson, J.B.; Shaffer, H.B. red. Turtles of the world, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status. Turtle taxonomy working group. Chelonian Research Foundation. Sid. 33–34. doi:10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010. ISBN 978-0965354097. 
  26. ^ Quoy, J.R.C.; Gaimard, J.P. (1824b). ”Sous-genre tortue de terre – testudo. brongn. tortue noire – testudo nigra. N.”. i de Freycinet, M.L. (på french). Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820. Paris. Sid. 174–175. 
  27. ^ Pritchard, Peter Charles Howard (1984). ”Further thoughts on Lonesome George”. Noticias de Galápagos 39: sid. 20–23. 
  28. ^ Harlan, Richard (1827). ”Description of a land tortoise, from the Galápagos Islands, commonly known as the "Elephant Tortoise"”. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 5: sid. 284–292. https://www.biodiversitylibrary.org/page/24657342. Läst 11 januari 2012. 
  29. ^ Garman, Samuel (1917). ”The Galapagos tortoises”. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 30 (4): sid. 261–296. 
  30. ^ Quoy, J.R.C.; Gaimard, J.P. (1824). ”Description d'une nouvelle espèce de tortue et de trois espèces nouvelles de scinques” (på french). Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie 1: sid. 90–91. 
  31. ^ Pritchard, Peter Charles Howard (1997). ”Galapagos tortoise nomenclature: a reply”. Chelonian Conservation and Biology 2: sid. 619. 
  32. ^ Le, Minh; Raxworthy, Christopher J.; McCord, William P.; Mertz, Lisa (2006). ”A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes”. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): sid. 517–531. doi:10.1016/j.ympev.2006.03.003. PMID 16678445. Arkiverad från originalet den 2012-03-16. https://web.archive.org/web/20120316211953/http://www.iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Le_etal_2006.pdf. Läst 17 december 2019. 
  33. ^ Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. (2016). Chelonoidis nigra. The IUCN Red List of Threatened Species doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  34. ^ Fritz, U.; Havaš, P. (2007). ”Checklist of Chelonians of the World”. Vertebrate Zoology 57 (2): sid. 149–368. http://www.vertebrate-zoology.de/vz57-2/57-2_Fritz_149-368.pdf. Läst 11 januari 2012.  Arkiverad 19 juli 2011 hämtat från the Wayback Machine. ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 19 juli 2011. https://web.archive.org/web/20110719112201/http://www.vertebrate-zoology.de/vz57-2/57-2_Fritz_149-368.pdf. Läst 17 december 2019. 
  35. ^ ”CITES Appendices I, II and III 2011”. CITES Appendices I, II and III 2011. 22 December 2011. http://www.cites.org/eng/app/index.php. Läst 11 januari 2012. 
  36. ^ [a b] Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). ”Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (40): sid. 15464–15469. doi:10.1073/pnas.0805340105. PMID 18809928. Bibcode: 2008PNAS..10515464P. 
  37. ^ Broom, R. (1929). ”On the extinct Galápagos tortoise that inhabited Charles Island”. Zoologica 9 (8): sid. 313–320. 
  38. ^ Steadman, David W. (1986). ”Holocene vertebrate fossils from Isla Floreana, Galápagos”. Smithsonian Contributions to Zoology 413 (413): sid. 1–103. doi:10.5479/si.00810282.413. https://semanticscholar.org/paper/2092bae7e25dcbc19d0ac33de03210b0672e8d57. 
  39. ^ Sulloway, F.J. (1984). Berry, R.J. red. ”Evolution in the Galápagos Islands: Darwin and the Galápagos”. Biological Journal of the Linnean Society 21 (1–2): sid. 29–60. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x. 
  40. ^ Pritchard 1996, s. 63.
  41. ^ [a b] Swingland, I.R. (1989). Geochelone elephantopus. Galapagos giant tortoises. In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.) The conservation biology of tortoises. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8.
  42. ^ [a b] MacFarland 1974a. The galapagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). I. Status of the surviving populations. Biological Conservation. 6(2):118–133
  43. ^ Press, The Associated (20 februari 2019). ”Tortoise Feared Extinct Found on Remote Galapagos Island” (på amerikansk engelska). The New York Times. ISSN 0362-4331. https://www.nytimes.com/aponline/2019/02/20/world/americas/ap-lt-ecuador-giant-tortoise.html. Läst 21 februari 2019. 
  44. ^ Hedenvind, Erik (27 maj 2021). ”Ecuador bekräftar: Sköldpaddsart inte utrotad”. SVT Nyheter. https://www.svt.se/nyheter/utrikes/ecuador-bekraftar-skoldpaddsart-inte-utrotad. Läst 27 maj 2021. 
  45. ^ MacFarland, Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974b). ”The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). Part II: Conservation methods”. Biological Conservation 6 (3): sid. 198–212. doi:10.1016/0006-3207(74)90068-8. 
  46. ^ [a b] Márquez, Cruz; Fritts, Thomas H.; Koster, Friedmann; Rea, Solanda; Cepeda, Fausto; Llerena; Fausto (1995). ”Comportamiento de apareamiento al azar en tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos” (på spanish). Revista de Ecología Latinoamericana 3: sid. 13–18. Arkiverad från originalet den 11 February 2006. https://web.archive.org/web/20060211052639/http://www.ciens.ula.ve/~cires/recol-v3n1a03.pdf. Läst 11 januari 2012.  Arkiverad 11 februari 2006 hämtat från the Wayback Machine. ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 11 februari 2006. https://web.archive.org/web/20060211052639/http://www.ciens.ula.ve/~cires/recol-v3n1a03.pdf. Läst 17 december 2019. 
  47. ^ Pritchard (1996) s:49
  48. ^ Fritts, Thomas H. (1984). ”Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos”. Biological Journal of the Linnean Society 21 (1–2): sid. 165–176. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x. 
  49. ^ De Vries, T.J. (1984). The giant tortoises: a natural history disturbed by man. Oxford: Pergamon Press. Sid. 145–156. ISBN 978-0-08-027996-1. 
  50. ^ Ernst, Carl H.; Barbour, Roger (1989). Turtles of the world. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-0-87474-414-9. https://archive.org/details/turtlesofworld00erns. 
  51. ^ Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). ”Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (40): sid. 15464–15469. doi:10.1073/pnas.0805340105. PMID 18809928. Bibcode: 2008PNAS..10515464P. 
  52. ^ Zug, George R. (1997). ”Galapagos tortoise nomenclature: still unresolved”. The Journal of Chelonian Conservation and Biology 2 (4): sid. 618–619. 
  53. ^ [a b] Pritchard (1979), Encyclopedia of turtles, Neptune, New Jersey: T. F. H. Publ., Inc. 
  54. ^ ”Galapagos Giant Tortoise”. Galapagos Giant Tortoise. galapagospark.org. http://www.galapagospark.org/nophprg.php?page=parque_nacional_nativas_endemicas_tortugas. Läst 30 augusti 2010. 
  55. ^ Günther 1877. The gigantic land tortoises (living and extinct) in the collection of the British Museum, British Museum (Nat. Hist.), London
  56. ^ [a b c d e f g h] Pritchard 1996. The Galapagos tortoises: Nomenclatural and survival status. Chelonian Research Monographs. (1):1–85
  57. ^ DNA search gives hope to tortoise. BBC News. (Accessed 2012-01-14.)
  58. ^ Rothschild 1901. On a new land-tortoise from the Galapagos Islands Novitates Zoologicae
  59. ^ Extinct tortoise 'can live again'. BBC News. (Accessed 2012-01-14.)
  60. ^ ”Galapagos Conservancy Newsroom” (på amerikansk engelska). www.galapagos.org. https://www.galapagos.org/newsroom/san-cristobal-tortoise-census-2016/.  Arkiverad 17 december 2019 hämtat från the Wayback Machine. ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 17 december 2019. https://web.archive.org/web/20191217115619/https://www.galapagos.org/newsroom/san-cristobal-tortoise-census-2016/. Läst 17 december 2019. 
  61. ^ [a b] Cayot 1994. Conservation biology of Galápagos reptiles: twenty-five years of successful research and management. In: J. B. Murphy, K. Adler, and J. T. Collins (eds.). Captive Management and Conservation of Amphibians and Reptiles, pp. 297–305. Ithaca, New York: Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Contributions to Herpetology. vol. 11. ISBN 0-916984-33-8.
  62. ^ Garman 1917. The Galapagos tortoises. Memoirs of the Museum of Comparative Zoölogy at Harvard College., vol. XXX, no. 4
  63. ^ Rat eradication program begins in Galapagos Islands. Scientific American. (Accessed 2012-01-14.)
  64. ^ ”Turtle Action News”. Turtle Action News. Tortoise.org. Arkiverad från originalet den 2009-02-02. https://web.archive.org/web/20090202091235/http://www.tortoise.org/news/1998s29.html. Läst 14 oktober 2008.  Arkiverad 2 februari 2009 hämtat från the Wayback Machine. ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 2 februari 2009. https://web.archive.org/web/20090202091235/http://www.tortoise.org/news/1998s29.html. Läst 17 december 2019. 
  65. ^ [a b] Gibbs; Hunter; Torres-Carvajal; Shoemaker; Tapia; Cayot (2014). ”Demographic Outcomes and Ecosystem Implications of Giant Tortoise Reintroduction to Española Island, Galapagos”. PLoS ONE 9 (11): sid. e114048. doi:10.1371/journal.pone.0110742. PMID 25350744. Bibcode: 2014PLoSO...9k0742G. 
  66. ^ Quoy and Gaimard 1824. Sous-genre Tortue de Terre -- Testudo. Brongn. Tortue Noire -- Testudo nigra. N. In: M. L. de Freycinet (ed.), Voyage autour du Monde executé sur l'Uranie et la Physicienne pendent les années 1817-1820, pp. 174-175.
  67. ^ ”Galapagos Giant Tortoises”. rit.edu. Arkiverad från originalet den 10 January 2010. https://web.archive.org/web/20100110043724/http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Tortoise.html. 
  68. ^ Extinct tortoise can live again, BBC News. (Accessed 2011-01-14)
  69. ^ ”Giant tortoise believed extinct for 100 years found in Galápagos”. The Guardian. 21 February 2019. https://www.theguardian.com/environment/2019/feb/21/giant-tortoise-believed-extinct-for-100-years-found-in-galapagos. Läst 21 februari 2019. 
  70. ^ ”Marcelo Mata on Twitter”. Marcelo Mata on Twitter. https://twitter.com/Marcelo_MataG/status/1097987178091687942. 
  71. ^ ”Not seen for 100 years, a rare Galápagos tortoise was considered all but extinct – until now” (på engelska). USA TODAY. https://www.usatoday.com/story/news/world/2019/02/20/galapagos-rare-tortoise-species-considered-extinct-until-now/2930134002/. 
  72. ^ Schildkröte nach 100 Jahren wiederentdeckt (på tyska), Berliner Zeitung, 28 maj 2021, sid.24
  73. ^ Rothschild 1903. Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island. Novitates Zool. 10: 119.
  74. ^ Duméril and Bibron 1835. Erpétologie générale ou histoire naturelle complete des reptiles. Vol. 2. Libraire Encyclopedique de Roret, Paris.
  75. ^ Marris, E. (2015-10-21). ”Genetics probe identifies new Galapagos tortoise species”. Nature. doi:10.1038/nature.2015.18611. http://www.nature.com/news/genetics-probe-identifies-new-galapagos-tortoise-species-1.18611?WT.mc_id=SFB_NNEWS_1508_RHBox. Läst 23 oktober 2015. 
  76. ^ Poulakakis, N.; Edwards, D. L.; Chiari, Y.; Garrick, R. C.; Russello, M. A.; Benavides, E.; Watkins-Colwell, G. J.; Glaberman, S.; et al. (2015-10-21). ”Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island”. PLOS ONE 10 (10): sid. e0138779. doi:10.1371/journal.pone.0138779. PMID 26488886. Bibcode: 2015PLoSO..1038779P. 
  77. ^ DeSola 1930. The Liebespiel of Testudo vandenburghi, a new name for the mid-Albemarle Island Galápagos tortoise. Copeia. 1930:79–80
  78. ^ Svenska Dagbladet: Sköldpaddan Lonesome George död
  79. ^ Biologiska institutionen, Lunds universitet Läst 2013-12-08
  80. ^ AP News: Tortoise feared extinct found on remote Galapagos island

Tryckta källor

  • Pritchard, Peter Charles Howard (1996). The Galapagos tortoises: nomenclatural and survival status. Chelonian Research Foundation. ISBN 978-0-9653540-0-4. 

Externa länkar

Media som används på denna webbplats

Status iucn2.3 EN.svg
Författare/Upphovsman: unknown, Licens: CC BY 2.5
RothschildTortoise.png
Walter Rothschild on Rotumah, a Galapagos tortoise that he found living in the grounds of an Australian lunatic asylum
Galápagos tortoise distribution map.svg
Författare/Upphovsman: Kevin Gepford, Licens: CC0
Map of giant tortoise distribution in the Galápagos islands.
Chelonoidis nigra becki.jpg
(c) Minglex på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
Chelonoidis nigra becki - Subspecies of Galápagos tortoise
Darwini.jpg
(c) Minglex på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
C. n. darwini (named for Charles Darwin)- James Island tortoise
Status iucn3.1 EX.svg
Författare/Upphovsman: unknown, Licens: CC BY 2.5
Status iucn3.1 VU.svg
Författare/Upphovsman: unknown, Licens: CC BY 2.5
Galapagos giant tortoise Geochelone elephantopus.jpg
Författare/Upphovsman: Mfield, Matthew Field, http://www.photography.mattfield.com, Licens: CC BY-SA 3.0
A dome-shelled Galápagos giant tortoise, Chelonoidis nigra
Chelonoidis nigra microphyes.jpg
(c) Minglex på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
C. n. microphyes (L. 'small in stature') - Volcán Darwin tortoise
GNigrita.jpg
Författare/Upphovsman: putneymark, Licens: CC BY-SA 2.0
Galapagos giant tortoise
Hoodensis.jpg
(c) Minglex på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
Geochelone hoodensis = Chelonoidis hoodensis (See here)
Status iucn3.1 CR.svg
Författare/Upphovsman: unknown, Licens: CC BY 2.5
Chelonoidis guentheri.jpg
Författare/Upphovsman: Minglex (talk), Licens: CC BY 3.0
The Sierra Negra tortoise (C. n. guentheri)
Chathamensis.jpg
Författare/Upphovsman: mtkopone, Licens: CC BY-SA 2.0
G. n. chathamensis on Chatham Island (San Cristobal)
Status iucn3.1 EN.svg
Författare/Upphovsman: unknown, Licens: CC BY 2.5
Chelonoidis nigra phantastica.jpg
Chelonoidis phantastica adult male, 34.5 inches long. Narborough (Fernandina) Island, Galapagos Archipelago. Collected by Rollo H. Beck. April 5, 1906.
Duncanensis.jpg
(c) Minglex på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
A Galapagos tortoise of the subspecies duncanensis
Lonesome George -Pinta giant tortoise -Santa Cruz.jpg
Författare/Upphovsman: putneymark, Licens: CC BY-SA 2.0
Lonesome George, the last surviving Pinta giant tortoise, (Geochelone nigra abingdoni) on Santa Cruz. He died on June 24, 2012