Drosophila paulistorum

Drosophila paulistorum
Drosophila paulistorum male.png
Hanne.
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamLeddjur
Arthropoda
UnderstamSexfotingar
Hexapoda
KlassEgentliga insekter
Insecta
OrdningTvåvingar
Diptera
FamiljDaggflugor
Drosophilidae
UnderfamiljDrosophilinae
SläkteDrosophila
UndersläkteSophophora
ArtgruppDrosophila willistoni
ArtundergruppDrosophila willistoni
ArtDrosophila paulistorum
Vetenskapligt namn
§ Drosophila paulistorum
AuktorDobzhansky & Pavan, 1949
Utbredning
Drosophila paulistorum Semispecies Distribution.png
Utbredningsområden för olika semispecies. AM: Amazonian. AB: Andean-Brazilian. CA: Centroamerican. IN: Interior. OR: Orinocan. TR: Transitional.
Hitta fler artiklar om djur med

Drosophila paulistorum är en tvåvingeart som ingår i släktet Drosophila. Arten är en superspecies, ett komplex av sex olika semispecies som bildar reproduktivt skilda populationer men som till viss del kan producera fertila hybrider i laboratoriemiljö.[1][2] D. paulistorum är infekterad av den endosymbiotiska bakterien Wolbachia och ses som ett exempel på en möjlig pågående infektiös artbildning.[2]

Systematik och släktskap

Foto av Theodosius Dobzhansky, som tillsammans med Crodowaldo Pavan samlade in och beskrev D. paulistorum.

D. paulistorum beskrevs 1949 av Theodosius Dobzhansky och Crodowaldo Pavan.[3] De beskrev D. paulistorum som ett kluster av arter in statu nascendi (latin för "i frigörelsens ögonblick"), det vill säga mitt i processen av artbildning.[4] På grund av detta beskrevs D. paulistorum som en superspecies[1] och indelas nu i sex olika semispecies, dessa är Amazonian, Andean-Brazilian, Centroamerican, Interior, Orinocan och Transitional.[2] Dessa semispecies är namngivna efter deras utbredningsområden. Det har föreslagits att dessa borde klassas som underarter inom D. paulistorum istället för semispecies.[5]

De första exemplaren av D. paulistorum insamlades nära staden Mogi das Cruzes i São Paulo, Brasilien. Två väldigt lika arter identifierades, den ena som hittats i större mängd och var något mindre antogs vara D. willistoni och den andra gavs namnet Drosophila paulista. Detta visade sig sedan ha blivit felaktigt, den större arten var egentligen D. willistoni. D. paulista blev därför en synonym till D. willistoni och den nya något mindre arten gavs istället namnet Drosophila paulistorum.[3]

D. paulistorum ingår i undersläktet Sophophora, artgruppen Drosophila willistoni och artundergruppen Drosophila willistoni.[6]

Utseende

Drosophila paulistorum-ägg.
Drosophila paulistorum-larv.

D. paulistorum är till utseendet mycket lik de andra arterna i artundergruppen Drosophila willistoni.[7] Små skillnader finns dock, främst skiljer sig hannarnas könsorgan sig mellan de olika arterna vilket kan användas för att artbestämma individer.[7] D. paulistorum är också något mindre än D. willistoni.[3] Generellt är olika semispecies omöjliga att skilja morfologiskt[2], men vissa väldigt små skillnader har hittats mellan olika semispecies[5]. Bland annat skiljer sig antalet grenar som antennborstens arista har mellan vissa semispecies.[5] Identifikation av semispecies görs istället genom andra metoder, som analys av allozymer, kromosomer eller deras parningsbeteende.[2]

Utbredning

Artens totala utbredningsområde är begränsat till den neotropiska regionen, det täcker en stor del av Central- och Sydamerika, från norra Guatemala till Bolivia och södra Brasilien. De olika semispecies som D. paulistorum består av har olika utbredningsområden, de täcker generellt olika områden men överlappar något. Semispecies Amazonian har ett utbredningsområde som täcker Amazonområdet, norra Brasilien, Venezuela, Trinidad, Guyana, Surinam och Franska Guyana. Andean-Brazilian representerar artens sydligaste utbredningsområde och denna semispecies finns på både den västliga och östliga halvan av Sydamerika. Utbredningsområdet sträcker sig längs Anderna och in i de östra och södra delarna av Brasilien. De nordligaste fynden är från Colombia och de sydligaste från södra Brasilien. Centroamericans utbredningsområde är begränsat till Centralamerika och representerar därför de nordligaste delarna av D. paulistorums totala utbredningsområde. Länder som täcks av Centroamericans utbredningsområde är Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica och Panama. Utbredningsområdet för Interior är Colombia, Venezuela och norra Brasilien. Semispecies Orinocan, namngiven efter floden Orinoco, har ett utbredningsområde som täcker de nordligaste delarna av Sydamerika och inkluderar Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam och Franska Guyana. Transitionals utbredningsområde överlappar Orinocans och Andean-Brazilians i nordvästra Sydamerika, framförallt i Colombia.[1][4][5]

Ekologi, beteende och hybridisering

Porto Alegre i södra Brasilien är den stad där D. paulistorum hittats i urban miljö.[8]

Relativt lite är känt om artens ekologi men den har hittats i både skogs-[9] och urban miljö[8]. Livscykeln liknar den hos andra arter inom släktet Drosophila, honorna lägger ett stort antal ägg som kläcks som larver efter ungefär ett dygn. Larverna växer i olika stadier och efter ungefär tre dagar förpuppas dessa. Generationstiden är ungefär två veckor lång. Larverna hos D. paulistorum utvecklas något långsammare än för den nära släktingen D. willistoni.[3] Uppfödning av D. paulistorum kan göras på samma sätt som för den mer välstuderade släktingen bananfluga och med samma typ av föda.

Hybridisering mellan olika semispecies är i vissa fall möjligt och i andra fall inte möjligt[1], det finns hittills inga bevis för att hybridisering sker i det vilda.

Wolbachia

D. paulistorum är infekterad av bakterien Wolbachia, denna bakterie är för vissa insektsarter en parasit men för andra endosymbiotisk. Dess exakta påverkan på D. paulistorum är inte välförstådd men den ses som en endosymbiont då den finns i alla olika semispecies och hos alla individer.[2] Doser av antibiotika så starka att de dödar all Wolbachia hos D. paulistorum är även dödligt för flugan.[2] Doser av antibiotika som inte är dödliga för flugan har visat sig reducera nivåer av Wolbachia samt kunnat sänka andelen infertila hannar från korsningar mellan olika semispecies, detta tyder på att bakterien påverkar kompatibiliteten mellan olika semispecies.[2][10] Bakterien skapar på så sätt en reproduktiv barriär, ett centralt koncept för artbildning, mellan olika semispecies, därför beskrivs D. paulistorum som ett möjligt fall av infektiös artbildning.[2] De första tecknen på att en mikroorganism påverkade fertiliteten hos D. paulistorum kom från experiment där cytoplasma från honor i en semispecies överfördes till honor från en annan semispecies.[11] Tre år senare hade dessa, först hypotetiska, bakteriella celler hittats genom elektronmikroskopi.[12] Efter detta tog det dock 40 år innan denna bakterie med säkerhet kunde identifieras som Wolbachia, en bakterie som redan var välkänd för dess förmåga att infektera insekter och påverka deras fortplantning.[2][13]

Analyser av D. paulistorums transkriptom och jämförelser mellan olika nivåer av mängden Wolbachia har visat att bakterien påverkar genuttryck för ett stort antal av D. paulistorums gener. Bland de gener som påverkas finns gener som påverkar metabolism, immunförsvar, vilket är vanligt för Wolbachia, men även gener för syn, feromoner och muskelfunktion uttrycks i olika nivåer. Feromoner och de kemiska signalsystem som är viktiga för parningen hos arter inom släktet Drosophila påverkas alltså av Wolbachia vilket stöder hypotesen att de reproduktiva barriärer som finns mellan olika semispecies orsakas av Wolbachia-infektionen.[14]

Beteendeskillnader har också märkts vid antibiotikabehandling av D. paulistorum. När flugan bär på lägre nivåer av Wolbachia parar sig oftare individer från olika semispecies, bakterien bidrar på detta sätt med ytterligare en reproduktiv barriär mellan olika semispecies. Wolbachia, en av orsakerna till att hybridavkomman är steril hjälper på så sätt flugan att undvika parning med en inkompatibel partner. På samma gång minskar även möjligheterna för att de olika semispecies som kan få fertil avkomma med varandra parar sig.[2][15]

Infektion av Wolbachia är vanligt hos flera andra arter inom släktet Drosophila, men effekterna hos dessa liknar inte exakt de hos D. paulistorum. Några av dessa andra arter är bananfluga (Drosophila melanogaster), Drosophila simulans, Drosophila willistoni och Drosophila fumipennis.[16]

Källor

  1. ^ [a b c d] Dobzhansky, Th.; Ehrman, Lee; Pavlovsky, O.; Spassky, B. (1964-01). ”THE SUPERSPECIES DROSOPHILA PAULISTORUM*”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 51 (1): sid. 3–9. ISSN 0027-8424. PMID 14104602. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC300595/. Läst 12 juni 2019. 
  2. ^ [a b c d e f g h i j k] Schneider, Daniela; Ehrman, Lee; Miller, Wolfgang J. (2010-dec-02). ”Infectious Speciation Revisited: Impact of Symbiont-Depletion on Female Fitness and Mating Behavior of Drosophila paulistorum” (på engelska). PLOS Pathogens 6 (12): sid. e1001214. doi:10.1371/journal.ppat.1001214. ISSN 1553-7374. PMID 21151959. PMC: PMC2996333. https://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1001214. Läst 12 juni 2019. 
  3. ^ [a b c d] Burla, H.; da Cunha, A. Brito; Cordeiro, A. R.; Dobzhansky, Th.; Malogolowkin, C.; Pavan, C. (1949). ”The Willistoni Group of Sibling Species of Drosophila”. Evolution 3 (4): sid. 300–314. doi:10.2307/2405716. http://www.jstor.org/stable/2405716. Läst 16 juli 2019. 
  4. ^ [a b] Dobzhansky, Theodosius; Spassky, Boris (1959-03). ”DROSOPHILA PAULISTORUM, A CLUSTER OF SPECIES IN STATU NASCENDI*”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 45 (3): sid. 419–428. ISSN 0027-8424. PMID 16590403. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC222578/. Läst 12 juni 2019. 
  5. ^ [a b c d] Zanini, Rebeca; Müller, Mário Josias; Vieira, Gilberto Cavalheiro; Valiati, Victor Hugo; Deprá, Maríndia; Valente, Vera Lúcia da Silva (2018-04-03). ”Combining morphology and molecular data to improve Drosophila paulistorum (Diptera, Drosophilidae) taxonomic status”. Fly 12 (2): sid. 81–94. doi:10.1080/19336934.2018.1429859. ISSN 1933-6934. PMID 29355090. PMC: PMC6150627. https://doi.org/10.1080/19336934.2018.1429859. Läst 15 juli 2019. 
  6. ^ ”TaxoDros Print Species List: Genus, Subgenus, Group, Complex”. www.taxodros.uzh.ch. http://www.taxodros.uzh.ch/search/prt_rawfile.php?prt=SPECIES-LIST_GR_SR_SC. Läst 16 juli 2019. 
  7. ^ [a b] Zanini, Rebeca; Deprá, Maríndia; da Silva Valente, Vera Lúcia (2015-10-01). ”Can sibling species of the Drosophila willistoni subgroup be recognized through combined microscopy techniques?”. Revista Brasileira de Entomologia 59 (4): sid. 323–331. doi:10.1016/j.rbe.2015.09.006. ISSN 0085-5626. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0085562615001120. Läst 15 juli 2019. 
  8. ^ [a b] Valente, Vera Lucia S.; Valiati, Victor Hugo (1997-12). ”Chromosomal polymorphism in urban populations of Drosophila paulistorum” (på engelska). Brazilian Journal of Genetics 20 (4). doi:10.1590/S0100-84551997000400004. ISSN 0100-8455. http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0100-84551997000400004&lng=en&nrm=iso&tlng=en. Läst 15 juli 2019. 
  9. ^ Coutinho-Silva, R.D.; Montes, M.A.; Oliveira, G.F.; de Carvalho-Neto, F.G.; Rohde, C.; Garcia, A.C.L. (2017-10). ”Effects of seasonality on drosophilids (Insecta, Diptera) in the northern part of the Atlantic Forest, Brazil” (på engelska). Bulletin of Entomological Research 107 (5): sid. 634–644. doi:10.1017/S0007485317000190. ISSN 0007-4853. https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0007485317000190/type/journal_article. Läst 15 juli 2019. 
  10. ^ Ehrman, Lee (1968-09-01). ”Antibiotics and infectious hybrid sterility in Drosophila paulistorum” (på engelska). Molecular and General Genetics MGG 103 (3): sid. 218–222. doi:10.1007/BF00273689. ISSN 1432-1874. https://doi.org/10.1007/BF00273689. Läst 3 augusti 2019. 
  11. ^ Williamson, David L.; Ehrman, Lee (1967-1). ”Induction of Hybrid Sterility in Nonhybrid Males of DROSOPHILA PAULISTORUM”. Genetics 55 (1): sid. 131–140. ISSN 0016-6731. PMID 6067757. PMC: 1211363. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1211363/. Läst 3 augusti 2019. 
  12. ^ Kernaghan, R. P.; Ehrman, L. (1970-07-03). ”Antimycoplasmal antibiotics and hybrid sterility in Drosophila paulistorum”. Science (New York, N.Y.) 169 (3940): sid. 63–64. doi:10.1126/science.169.3940.63. ISSN 0036-8075. PMID 5450357. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5450357. Läst 3 augusti 2019. 
  13. ^ Clark, Michael E.; Baldo, Laura; Werren, John H. (2008-10). ”Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology” (på engelska). Nature Reviews Microbiology 6 (10): sid. 741–751. doi:10.1038/nrmicro1969. ISSN 1740-1534. https://www.nature.com/articles/nrmicro1969. Läst 23 juli 2019. 
  14. ^ Baião, Guilherme C.; Schneider, Daniela I.; Miller, Wolfgang J.; Klasson, Lisa (2019-06-07). ”The effect of Wolbachia on gene expression in Drosophila paulistorum and its implications for symbiont-induced host speciation”. BMC Genomics 20 (1): sid. 465. doi:10.1186/s12864-019-5816-9. ISSN 1471-2164. PMID 31174466. PMC: PMC6555960. https://doi.org/10.1186/s12864-019-5816-9. Läst 16 juli 2019. 
  15. ^ Schneider, Daniela I.; Ehrman, Lee; Engl, Tobias; Kaltenpoth, Martin; Hua-Van, Aurélie; Le Rouzic, Arnaud (2019). ”Symbiont-Driven Male Mating Success in the Neotropical Drosophila paulistorum Superspecies”. Behavior Genetics 49 (1): sid. 83–98. doi:10.1007/s10519-018-9937-8. ISSN 0001-8244. PMID 30456532. PMC: 6327003. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6327003/. Läst 3 augusti 2019. 
  16. ^ Riegler, Markus; Miller, Wolfgang J. (2006-01-01). ”Evolutionary Dynamics of wAu-Like Wolbachia Variants in Neotropical Drosophila spp.” (på engelska). Applied and Environmental Microbiology 72 (1): sid. 826–835. doi:10.1128/AEM.72.1.826-835.2006. ISSN 0099-2240. PMID 16391124. Arkiverad från originalet den 3 augusti 2019. https://web.archive.org/web/20190803232712/https://aem.asm.org/content/72/1/826. Läst 3 augusti 2019. 
Katalogdata
 • EoL: 768826  • GBIF: 5073786  • NCBI: 46793

Media som används på denna webbplats

Drosophila paulistorum Semispecies Distribution.png
Författare/Upphovsman: Jonathan Haars, Licens: CC BY-SA 4.0
Distribution maps for Drosophila paulistorum semispecies. Based Dobzhansky & Spassky 1959, Dobzhansky et al. 1964 and Zanini et al. 2015. AM: Amazonian. AB: Andean-Brazilian. CA: Centroamerican. IN: Interior. OR: Orinocan. TR: Transitional.
Porto Alegre skyline.jpg
Författare/Upphovsman: Ingen maskinläsbar skapare angavs. Adreson~commonswiki antaget (baserat på upphovsrättsanspråk)., Licens: CC BY 2.5

Descrição: Porto Alegre

  • Fonte: Adreson
  • Fotógrafo/Pintor: Eurivan Barbosa
Drosophila paulistorum buried egg.png
Författare/Upphovsman: Jonathan Haars, Licens: CC BY-SA 4.0
Drosophila paulistorum ägg.
Dobzhansky no Brasil em 1943.jpg
Dobzhansky no Brasil em 1943
Drosophila paulistorum male.png
Författare/Upphovsman: Jonathan Haars, Licens: CC BY-SA 4.0
Hanne av tvåvingearten Drosophila paulistorum.
Drosophila paulistorum larva.png
Författare/Upphovsman: Jonathan Haars, Licens: CC BY-SA 4.0
Drosophila paulistorum, larv.