Choanoflagellater

Choanoflagellatea
Systematik
DomänEukaryota
(orankad)Opisthokonta
(orankad)Filozoa
Vetenskapligt namn
§ Choanoflagellater
Sphaeroeca, en koloni (ungefär 230 individer)

Choanoflagellater är som namnet antyder (flagellater=flagellförsedd organism med choano=krage) encelliga eukaryoter med en flagell och en genomskinlig krage gjord av mikrovilli fäst på cellkroppen[1]. Forskare vet idag inte mycket om deras historia eller levnadssätt.[2] Men morfologiskt sett så kan man anta att vissa arter är närmre släkt med svampar medan vissa är närmre släkt med djur (Animalia). Denna hypotes stöds av bland annat Elisabeth A. Snells forskning om hsp70-genen. Hon sekvenserade genen och studerade stora likheter mellan protister och djur.[3]

Vissa arter av släktet Proterospongia lever i kolonier där de till viss del specialiserar sig till olika egenskaper. Detta visar även på en liknande organisation så som hos cellerna i djur. Runt 150 arter är idag beskrivna.[1]

Karaktärer

Kroppen är sfäriskt eller ovalt formad, cirka 3–10 mm i diameter.[2]

De är antingen frisimmande, fastsittande eller lever som kolonier i korta perioder under livscykeln. När de lever i kolonier så förblir de självständiga och specialiserar sig på olika sätt samt kan till viss del kommunicera med varandra. [1]

Deras föda består framförallt av bakterier och detritus (icke-levande organiskt material).[4]

Till utseende så liknar de choanocyter som fungerar som specialiserade celler hos svampar. [1]

Utbredning

Choanoflagellater är frilevande, encelliga och koloniformade eukaryoter som förekommer vanligast i marin miljö såsom bräckt vatten, saltvatten och sötvatten. De finns i hela världen från arktiska till tropiska vatten i både den pelagiska och bentiska zonen. De flesta insamlingarna av choanoflagellater har varit på vattendjup mellan 0 och 25 meter men man har även upptäckt vissa arter på djup ner till 300 meter i öppna hav [5] och 100 meter under isen i Antarktis[6]. Vissa arter som Diaphanoeca grandis har upptäcks i vatten i Nordamerika, Europa och Australien medan andra arter tros ha en mer lokal utbredning.[7]

Klassificering

Choanoflagellater är de encelliga organismer som är närmast släkt med flercelliga djur. De tillhör gruppen Ophistokonta som kännetecknas av en flagell i bakändan. Därefter har de delats in bland Choanozoa. Choanozoa anses numer som en parafyletisk grupp, innehållande upphovet till animalia. Idag anser man att Opisthokonta bör indelas i tre monofyletiska grupper - Fungi, Nuclearrida och Holozoa. Holozoa är alltså en monofyletisk grupp inom Opisthokonta inom vilken choanoflagellater placeras[8].

Evolutionshistorik

Redan under mitten av 1800-talet iakttog biologer morfologiska likheter mellan choanoflagellater och choanocyter hos svampdjur (porifera), det ledde till att man föreslog en nära släktskap mellan choanoflagellater och metazoer. [9]

Moderna fynd har stärkt denna hypotes, bland annat med hjälp av genomkartläggning och idag anses choanoflagellater vara systergrupp till metazoer.[10] Hos arterna Monosiga brevicollis och Salpingoeca rosetta har hela genomet kartlagts och därmed spelat en avgörande roll i jämförande analyser mellan metazoer och chaonoflagellater. [11] [12] En rad gener som hos metazoer kodar för bland annat celladhesion, adhesion till extracellulär matrix och septin har återfunnits hos choanoflagellater. [11] I jämförelse med frilevande choanoflagellater har det hos kolonibildande observerats en uppreglering av särskilda gener som är delade med metazoer. [12] Mitokondriella gensekvenser hos choanoflagellater och olika arter av porifera har jämförts och ytterligare stärkt den nära släktskapen mellan grupperna och placerat choanoflagellaterna som en utgrupp till metazoer. Fynden har även uteslutit möjligheten att choanoflagellaterna har utvecklats ur metazoer. [13]

Anatomi och fysiologi

De är encelliga, pigmentfria[14] organismer där varje cell har en cilium omringad av en ring av mikrovilli som kan dras tillbaka[15]. De flesta choanoflagellater bildar ett sekreterat skelett av silica. Skelettet som kallas lorica (en typ av biologiskt silikon) kan variera mycket i storlek och distribution[16]. Det täcker choanoflagellaten och växer sig vidare mot botten där det fäster och fungerar som ett ankare genom att hålla fast choanoflagellaten.

Choanoflagellater är filtrerare och får sin föda genom små prokaryoter dvs. de minsta bakterierna och icke-levande organiskt material. Ett flagellum sätter fart på vattnet med ett slag från roten till toppen av flagellum, detta skapar en ström av vatten som för bakterier genom ett band av mikrovilli-tentakler cirka 20–50 st[17]. Bakterierna fastnar på toppen av mikrovilli och kommer sedan att slukas av pseudopodier, ett slags armliknande utskott. Bakterien eller det icke-levande organiska materialet omsluts av en vesikel som sen upplöser det till föda för choanoflagellaten[18].

Eftersom chanoflagellaten är så pass liten blir avstånden mellan mikrovilli mycket korta, detta gör att hastigheten på vattenströmmarna genom mikrovilli blir ganska låg. Det problemet löses med deras oerhört effektiva filtrering, ungefär 105 gånger sin egen cell volym per timme[19]. Den effektiva filtreringen är möjlig för att de täcker en stor yta mot deras lilla volym.

Det spekuleras att på loricans yta kan bakterier växa och ger en stabil födokälla till protozoen eller så har den hydrodynamisk funktion för att maximera vattenflödet genom mikrovilli-banden[20]. Choanoflagellater med lorica är antingen frisimmande eller fastsittande. De frisimmande befinner sig i den övre delen av haven. För att hålla sig kvar här och inte sedimentera så lägger de ut sin lorica som ger mekanisk rörelse för att hålla sig i rätt zon och inte sjunka[20]. En stor volym på lorica medger att rörelsen ifrån sjön ej påverkar djuret speciellt mycket, skydd mot hårda vattenströmmar. Ifall något rovdjur t.ex. en ciliat eller amöba ger sig på Choanoflagellaten gör en stor lorica det svårt för dem att fånga bytet[20].

Vid brist på föda kan choanoflagellaten dela på sig för att bilda ”svärmarceller” som har annorlunda utseende och beteende, de simmar snabbare än normalt[21]. Detta är ett sätt att minska metabolismen för längre överlevnad och samtidigt hitta en ny födokälla.

Ekologi

Choanoflagellater är viktiga i näringskedjan eftersom de för olika former av kol från sin föda vidare till organismer med högre trofisk nivå.[22][23] De är därför viktiga i kolcykeln och den mikrobiella näringscykeln.[23] Bevis tyder på att Choanoflagellater lever tätt intill sina matkällor[24]

Referenser

  1. ^ [a b c d] Sleigh, M. A. Protozoa and Other Protists (1991)
  2. ^ [a b] Thomsen, H. (1982) Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland, with a survey of the marine nanoplankton of the area. Meddelelser om Gronland, Bioscience, 8 pp. 3-36
  3. ^ Elizabeth A. Snell, Rebecca F. Furlong, Peter W.H. Holland (2001) “HSP70 sequences indicate that choanoflagellates are closely related to animals” http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982201002755 (Hämtad 2014-02-07)
  4. ^ Nicole King, M. Jody Westbrook, Susan L. Young, Alan Kuo, Monika Abedin, Jarrod Chapman; m.fl. 2009, The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2562698/ (Hämtad 2014-02-06)
  5. ^ Thomsen, H. (1982) Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland, with a survey of the marine nanoplankton of the area. Meddelelser om Gronland, Bioscience, 8 pp. 3-36
  6. ^ Buck, K. and Garrison, D. (1988) Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoecidae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica. Mar. Biol. , 98 pp. 263-269.
  7. ^ Thomsen, H. and Buck, K. and Chavez, F. (1991) Choanoflagellates of the central California waters: Taxonomy, morphology and species assemblages. Ophelia, 33 pp. 131-164
  8. ^ Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G (oktober 2002). http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982202011879 "The closest unicellular relatives of animals"
  9. ^ Leadbeater, B.S.C.; Kelly, M. (2001). "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". Water and Atmosphere Online 9 (2): 9–11.
  10. ^ M.Carr, B. S. C. Leadbeater, R. Hassan, M. Nelsson, S. L. Baldauf, 2008, Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa http://www.pnas.org/content/105/43/16641.long (Hämtad 2014-02-10)
  11. ^ [a b] Nicole King, M. Jody Westbrook, Susan L. Young, Alan Kuo, Monika Abedin, Jarrod Chapman; m.fl. 2009, The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2562698/ (Hämtad 2014-02-10)
  12. ^ [a b] Stephen R Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M Robertson; m.fl. 2013, Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta, http://genomebiology.com/content/14/2/R15 (Hämtad 2014-02-10)
  13. ^ Stephen Fairclough, Nicole King, 2006, Choanoflagellates, http://tolweb.org/Choanoflagellates/2375 (Hämtad 2014-02-10)
  14. ^ Tom Fenchel, Ecology of protozoa, the biology of free-living phagotrophic protists (1987). P:106
  15. ^ Manuel Mandonade, Invertebrate Biology 123(1):1-22, 2004 american microscopial society, Choanoflagellates, choanocytes and animal multicellularity.
  16. ^ D.J Patterson and J Larsen, The biology of free-living heterotrophic flagellates (1991) P:266
  17. ^ Tom Fenchel, Ecology of protozoa, the biology of free-living phagotrophic protists (1987). P:41
  18. ^ D.J Patterson and J Larsen, The biology of free-living heterotrophic flagellates (1991) P:242
  19. ^ Tom Fenchel, Ecology of protozoa, the biology of free-living phagotrophic protists (1987) P:43
  20. ^ [a b c] D.J Patterson and J Larsen, The biology of free-living heterotrophic flagellates (1991) P:255
  21. ^ D.J Patterson and J Larsen, The biology of free-living heterotrophic flagellates (1991) P:16
  22. ^ Butterfield, N.J. (1997). Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition Paleobiology 23.
  23. ^ [a b] Nicole King, M. Jody Westbrook, Susan L. Young, Alan Kuo, Monika Abedin, Jarrod Chapman; m.fl. (2009). The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans” http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2562698/ (Hämtad 2014-02-10)
  24. ^ Buck, K.; Garrison, D (1988). Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoecidae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica. Marine Biology 98.

Media som används på denna webbplats

Cladogram Biota Eukaryota Unikonta.png
Författare/Upphovsman: Dreisam, Licens: CC BY-SA 3.0
1. Introduction

This cladogram shows the upper systematics of the whole biota with main emphasis on Eukaryota, or Unikonta respectively. It also shows some of the most widely used paraphyletic groups. The cladogram is mainly based on Cavalier-Smith (2010) and illustrates his recent concepts concerning the Prokaryota-Eukaryota-transition (Neomura-hypothesis) and the deep phylogeny of Eukaryota. For a different hypothesis about the Prokaryota-Eukaryota-transition please refer to Lake (2009). For a more conservative approach to the systematics of the Eukaryota please refer to Adl et al. (2005).

2. Notes to certain monophyletic groups

  • Amoebozoa: Three subphyla, Protamoebae, Conosa and Lobosa (Cavalier-Smith 2009). Protamoebae consists of only one class, Breviatea.
  • Animalia: The cladogram uses the name Animalia differently than the majority of the cited literature. There Animalia is used as a synonym to Metazoa. Unfortunately this leaves unnamed the node that comprises Metazoa with Choanoflagellata. However, in some instances the name Animalia is used the same way as here, for example Da Lage et al. (2007), page 3931. Furthermore, the concept to consider certain single-celled organisms as animals has a very long tradition and is still in use (Westheide/Rieger 2006).
  • Apusozoa: Only one class, Thecomonadea with three orders, Ancyromonadida, Apusomonadida and Hemimastigida (Cavalier-Smith 2002).
  • Choanoflagellata: Three clades that form two branches. The first branch is formed by Choanoflagellata-clade 1 and Choanoflagellata-clade 2, yet unnamed. The second branch is formed by the family Acanthoecidae, comprising Tectiformes and Nudiformes (Carr et al. 2008) [shown from the second file version onwards].
  • Corticates: A name used by Cavalier-Smith (2010) to comprise a supposedly monophyletic group of eukaryotes that are not neozoans or unikonts.
  • Cristidiscoidia: Only one class, Discicristoidea with two orders, Nucleariida and Fonticulida (Cavalier-Smith 2009) [shown from the second file version onwards].
  • Filasterea: Only one order, Ministeriida (Shalchian-Tabrizi et al. 2008).
  • Fungi: The cladogram mentions just kingdoms and phyla of the Fungi. For further information please refer to Hibbett et al. (2007).
  • Mesomycetozoa: The cladogram uses the name Mesomycetozoa. Therefore it follows Adl et al. (2005) rather than Cavalier-Smith (2009). In Adl et al. (2005) the clade Mesomycetozoa comprised a few genera of which some were thereafter identified as Cristidiscoidia or Filasterea. The rest were genera of a class now called Ichthyosporea. What was further left was the genus ’Corallochytrium’. Thus recently Mesomycetozoa would comprise the class Ichthyosporea and the genus ’Corallochytrium’. Steenkamp et al. (2006) found out, that the left genera really form exactly such a monophyletic group. This result was considered by Cavalier-Smith (2009). However, he did not use the name Mesomycetozoa, but Ichthyosporea, which now should include ’Corallochytrium’ as the fourth genus: The clade Mesomycetozoa as used in this cladogram is synonymous with the clade Ichthyosporea as used by Cavalier-Smith (2009). In the cladogram the Mesomycetozoa comprises two classes. Ichthyosporea with the orders Aphelidida, Dermocystida and Ichthyophonida and Corallochytrea with the order Corallochytrida.
  • Metazoa: Porifera and another, yet unnamed clade that comprises Placozoa and Eumetazoa (Philippe et al. 2009).
  • Nucletmycea: Fungi and Cristidiscoidia (Brown et al. 2009).
  • X, Y, Z: nodes yet unnamed.

3. Paraphyletic groups

  • Bacteria: Negibacteria + Posibacteria
  • Prokaryota: Bacteria + Archaea
  • Eozoa: Euglenozoa + Excavata
  • Bikonta: Eozoa + Corticates
  • Choanofila: Mesomycetozoa + Filasterea + Choanoflagellata
  • Choanozoa: Cristidiscoidia + Choanofila
  • Sarcomastigota: Amoebozoa + Apusozoa + Choanozoa

4. Common taxonomic terms not used

  • Archaebacteria - synonymous with Archaea
  • Choanoflagellates - synonymous with Choanoflagellata
  • Choanoflagellida - synonymous with Choanoflagellata
  • Choanomonada - synonymous with Choanoflagellata
  • DRIP - synonymous with a part of Ichthyosporea
  • Eubacteria - synonymous with Bacteria
  • Eukarya / Eukaryonta - synonymous with Eukaryota
  • Eumycetes - synonymous with Fungi
  • Monera - synonymous with Prokaryota
  • Parazoa - paraphyletic group (Porifera + Placozoa)
  • Prokarya / Prokaryonta - synonymous with Prokaryota
  • Mesomycetozoea - synonymous with Ichthyosporea
  • Mycetes - synonymous with Fungi
  • Mycophyta - synonymous with Fungi
  • Mycota - synonymous with Fungi

5. Literature

Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JA, Bowser SS, Bragerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MFJR: ’The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists’. In: ’Journal of Eukaryotic Microbiology’ 52 (2005): 399 - 451

Brown MW, Spiegel FW, Silberman JD: ’Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta’. In: ’Mol Biol Evol.’ 26 (2009): 2699 - 2709

Carr M, Leadbeater BSC, Hassan R, Nelson M, Baldauf SL: ’Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa’. In: ’PNAS’ 105 (2008): 16641 - 16646

Cavalier-Smith T: ’ The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa’. In: ‘International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology’ 52 (2002): 297 - 354

Cavalier-Smith T: ’Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations’. In: ’J. Eukaryot. Microbiol’ 56 (2009): 26 - 33

Cavalier-Smith T: ’Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life’. In: ‘Phil. Trans. R. Soc. B’ 365 (2010): 111 - 132

Da Lage J-L, Danchin EGJ, Casane D: ’Where do animal a-amylases come from? An interkingdom trip’. In: ’FEBS Letters’ 581 (2007): 3927 - 3935

Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, Blackwell M, Cannon PF, Eriksson OE, Huhndorf S, James T, Kirk PM, Lücking R, Thorsten Lumbsch H, Lutzoni F, Matheny PB, McLaughlin DJ, Powell MJ, Redhead S, Schoch CL, Spatafora JW, Stalpers JA, Vilgalys R, Aime MC, Aptroot A, Bauer R, Begerow D, Benny GL, Castlebury LA, Crous PW, Dai YC, Gams W, Geiser DM, Griffith GW, Gueidan C, Hawksworth DL, Hestmark G, Hosaka K, Humber RA, Hyde KD, Ironside JE, Kõljalg U, Kurtzman CP, Larsson KH, Lichtwardt R, Longcore J, Miadlikowska J, Miller A, Moncalvo JM, Mozley-Standridge S, Oberwinkler F, Parmasto E, Reeb V, Rogers JD, Roux C, Ryvarden L, Sampaio JP, Schüssler A, Sugiyama J, Thorn RG, Tibell L, Untereiner WA, Walker C, Wang Z, Weir A, Weiss M, White MM, Winka K, Yao YJ, Zhang N: 'A higher-level phylogenetic classification of the Fungi'. In: 'mycological research' 111 (2007): 509 - 47

Lake JA: ‘Evidence for an early prokaryotic endosymbiosis’. In: ’Nature’ 460 (2009): 967 - 971

Philippe H, Derelle R, Lopez P, Pick K, Borchiellini C, Boury-Esnault N, Vacelet J, Renard E, Houliston E, Quéinnec E, Da Silva C, Wincker P, Le Guyader H, Leys S, Jackson DJ, Schreiber F, Erpenbeck D, Morgenstern, Wörheide G, Manuel M: ‘’Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships’’. In: ‘Current Biology’ 19 (2009): 706 - 12

Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T: ’Multigene phylogeny of Choanozoa and the origin of animals’. In: ‘’PLoS ONE’’ 3 (2008): e2098

Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL: ‘The protistan origins of animals and fungi’. In: ’Molecular biology and evolution’ 23 (2006): 93 - 106

Westheide W, Rieger R (Ed.): ’Spezielle Zoologie · Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere’. Heidelberg, 2006
Cronoflagelado2.svg
Författare/Upphovsman: Urutseg, Licens: CC BY-SA 3.0
choanoflagellate
Choanoflagellata Kent.JPG
The feeding mechanism of the choanoflagellate Monosiga gracilis revealed by Saville-Kent using carmine particles (Kent 1880–1882
Sphaeroeca-colony.jpg
Sphaeroeca, a colony of choanoflagellates (aproximately 230 individuals)