Broskfiskar

Broskfiskar
Stratigrafisk utbredning: Tidig silur - Nutid[1][2]
(c) Terry Goss, CC BY 2.5
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
(orankad)Fiskar
Pisces
KlassBroskfiskar
Chondrichthyes
Vetenskapligt namn
§ Chondrichthyes
AuktorThomas Huxley, 1880[2]
Underklasser och överordningar
Hitta fler artiklar om djur med

Broskfiskar (Chondrichthyes) är en klass primitiva fiskar som saknar benbildning och därför har en mycket snabb regenerering (återtillväxt av förlorade vävnader eller hela kroppsdelar) av sitt endoskelett.[3] De löser normalt också osmosproblem genom att hålla samma, eller högre salinitet än omgivningen med hjälp av höga halter av urea och trimetylaminoxid i blodet. Broskfiskar har skelett av brosk.

Systematik

Flertalet broskfiskar är utdöda arter som återfunnits som fossil. Här är exempelvis en förhistorisk haj av släktet Expleuracanthus som dog ut under Perm-perioden för ungefär 270 miljoner år sedan.

Broskfiskar indelas vanligen i tre grupper, hajar, rockor och helhuvudfiskar. Hajar och rockor utgör tillsammans underklassen Elasmobranchii,[4] medan helhuvudfiskarna bildar underklassen Holocephali. Den sistnämnda innehåller bara en nu levande ordning, vilket är havsmusartade fiskar (Chimaeriformes). Totalt omfattar klassen cirka 800 arter av hajar och rockor och 49 havsmusartade fiskar.[5]

Till broskfiskarna har tidigare också räknats de nu utdöda pansarhajarna (Placodermi) men dessa placeras numera i en egen klass.[6]

Broskfiskarna utvecklades under Devon-perioden, och 395 miljoner år gamla fossilfynd har påträffats.[1][2]

Taxonomi

Lista i taxonomisk ordning enligt Leonard Compagno, 2005[7] Utöver dessa finns en mängd kända utdöda grupper inom klassen.

Underklass Holocephali (helhuvudfiskar)
  • Överordning Holocephalimorpha
    • Ordning Chimaeriformes
Underklass Elasmobranchii (hajar och rockor)

Broskfiskarnas anatomi

Den kemiska strukturen för TMAO - trimetylaminoxid - som spelar en avgörande roll för broskfiskarnas saltreglering.

Till skillnad från övriga fiskar har broskfiskarna, som namnet anger, skelett och struktur med brosk i stället för ben. Brosk är mer flexibelt än ben. Vid skador kan brosk regenereras snabbare.[8]

Brosket kräver dock en mer robust konstruktion hos skelettet vilket åstadkoms av en förkalkningsprocess med kalciumsalter.

Broskfiskarna har 5-7 gälar för att andas med. Hajarna har gälspringor på vardera sidan av huvudet, medan en del andra familjer har gälarna på undersidan. Broskfiskarna har näsborrar och flertalet släkten även känsliga luktorgan, som kan känna lukten av byten på långt avstånd.[9]

Alla broskfiskar har fenor i en eller annan form. Stingrockor har både bröst- och bäckenfenor, som ryggfenor och stjärtfena.

Reproduktionsorganen hos broskfiskar kallas kloak hos honan och clasper hos hanen. Claspern motsvarar däggdjurens penis.[10] Hanarna har visserligen också kloak, men då endast för utsöndring.

Plakoidfjäll sedda genom elektronmikroskop.

Broskfiskar saknar simblåsa och har istället en oljerik lever som hjälper dem att få flytkraft.[10] Levern har vanligtvis två lober, medan benfiskarnas lever har tre lober.

De utdöda pansarhajarna hade benskelett, vilket kan tyda på att djur med broskskelett utvecklades senare, efter devontiden.

En unik anatomisk detalj hos broskfiskarna är plakoidfjällen eller hudtänderna.[10] Dessa är förankrade i läderhud och överhud och tillåter fiskarna att simma betydligt tystare och mer energieffektivt då de bildas små strömvirvlar kring fjällen vilket minskar vattenfriktioner när fisken rör sig i vattnet.

Broskfiskar har stora mängder urinämne och TMAO i blodet. Det ökar den osmotiska koncentrationen i blodet så att den är högre än saltvattnets varför de inte förlorar vatten till omgivningen. TMAO (trimetylaminoxid) tjänstgör som stabilisator, så att inte den höga koncentrationen av urinämne leder till förgiftning.[11][12] En rektalkörtel för, via anus ut överskott av salter.[9]

Reproduktion

Befruktning hos broskfiskar sker inne i kroppen. Merparten föder levande ungar (ovovivipara arter) men det förekommer även äggläggare (ovipara arter). Ett fåtal arter är vivipara.[10] Föräldrarna tar inte hand om sin avkomma efter födseln men vissa arter vaktar sina ägg.

Lista över nu levande ordningar

Sammanställning över levande ordningar. (Ej taxonomisk ordning)

Ordningar av broskfiskar
GruppOrdningBildNamnAuktorFamiljerSläktenKommentar
GaleomorphiiCarcharhiniformesGråhajartade hajarCompagno, 19778[13]50[13]
HeterodontiformesTjurhuvudhajarBerg, 19401[14]1[14]
Lamniformes
(c) Terry Goss, CC BY 2.5
Håbrandsartade hajar Berg, 19587[15]10[15]
OrectolobiformesWobbegongartade hajarApplegate, 19727[16]14[16]
SqualomorphiiHexanchiformesKamtandhajartade hajarde Buen, 19262[17]4[17]
PristiophoriformesSåghajar Berg, 19581[18]2[18]
SqualiformesPigghajartade hajarGoodrich, 19097[19]22[19]
SquatiniformesHavsängelartade hajarBuen, 19261[20]1[20]
Batoidea MyliobatiformesMyliobatiformesCompagno, 19738[21]28[21]Fördes tidigare
till Rajiformes
PristiformesSågfiskar1[22]2[22]
RajiformesRajiformes Berg, 19405[23]45[23]
TorpediniformesTorpediniformesde Buen, 19264[24]12[24]
HolocephaliChimaeriformesHavsmusartade fiskarObruchev, 19533[25]6[25]

Sammanställning över utdöda ordningar

Följande är en sammanställning över ordningar av numera utdöda broskfiskar.

Utdöda ordningar
GruppOrdningBildNoteringar
Helhuvudfiskar†Orodontiformes
†Petalodontiformes
†Helodontiformes
†Iniopterygiformes
†Debeeriiformes
†Eugeneodontida[26]
†Psammodonti
formes
Bestämning osäker
†Copodontiformes
† Squaloraja
†Chondrenchelyi
formes
†Menaspiformes
†Coliodontiformes
Squalomorfa hajar†Protospinaci-
formes
Övriga†Squatinactiformes
†Protacrodonti-
formes
†Cladoselachidae
†Xenacanthida
†Ctenacanthi-
formes
†Hybodontiformes

Noter

Delar av artikeln bygger på en översättning av engelskspråkiga wikipedias artikel Chondrichthyes, läst 2016-12-04
  1. ^ [a b] Botella, H.A; Donoghue, P.C.J.; Martínez-Pérez, C. (2009). ”Enameloid microstructure in the oldest known chondrichthyan teeth” (på engelska). Acta Zoologica 90 (Supplementet): sid. 103–108. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00337.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6395.2008.00337.x/abstract. Läst 8 november 2014. 
  2. ^ [a b c] ”Chondrichthyes” (på engelska). PalaeoDB. Arkiverad från originalet den 7 mars 2016. https://web.archive.org/web/20160307185226/http://paleodb.org/?a=checktaxoninfo&taxon_no=34422. Läst 8 november 2014. 
  3. ^ C. D. Wilga, G. V. Lauder (2002). ”Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering” (på engelska). The Journal of Experimental Biology 205: sid. 2365–2374. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/16/2365.pdf. Läst 8 november 2014. 
  4. ^ Henry B. Bigelow, William C. Schroeder (1948). Fishes of the Western North Atlantic. Sears Foundation for Marine Research, Yale University. sid. 64–65 .
  5. ^ Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (30 juli 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/chimaeriformes/match/1. Läst 24 september 2012. 
  6. ^ ”Broskfiskar”. ne.se. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/broskfiskar. Läst 8 november 2014. 
  7. ^ Leonard Compagno (2005) Sharks of the World. ISBN 9780691120720
  8. ^ ”Broskfiskar (Chondrichtyes)”. tropicarium.se. Kolmårdens djurpark. Arkiverad från originalet den 20 augusti 2010. https://web.archive.org/web/20100820154640/http://www.tropicarium.se/index.php?id=43. Läst 18 november 2014. 
  9. ^ [a b] ”Kort om broskfiskar”. zoologi.se. Arkiverad från originalet den 29 november 2014. https://web.archive.org/web/20141129024001/http://zoologi.se/2014/05/21/kort-om-broskfiskar/. Läst 17 november 2014. 
  10. ^ [a b c d] Gil G. Rosenthal Chondrichthyes. Animal Sciences. Encyclopedia.com. läst 13 augusti 2018.
  11. ^ ”Urea and Shark Osmoregulation” (på engelska). Southern Fried Science. http://www.southernfriedscience.com/?p=8659. Läst 18 november 2014. 
  12. ^ Anders Hansson. ”Fiskar som dricker: att leva i saltvatten och sötvatten”. Lunds Universitet – naturvetenskapliga fakulteten. http://www.djur.cob.lu.se/Djurartiklar/Fisk.html. Läst 18 november 2014. 
  13. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Carcharhiniformes, läst 2016-12-04
  14. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Heterodontiformes, läst 2016-012-04
  15. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Lamniformes, läst 2016-12-04
  16. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Orectolobiformes, läst 2016-12-04
  17. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Hexanchiformes, läst 2016-12-04
  18. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Pristiophoriformes, läst 2016-12-04
  19. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Squaliformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  20. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Squatiniformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  21. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Myliobatiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  22. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Pristiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  23. ^ [a b] Bailly, N. (2015). Rajiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  24. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Torpediniformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  25. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Chimaeriformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  26. ^ Tapanila L, Pruitt J, Pradel A, Wilga C, Ramsay J, Schlader R and Didier D (2013). ”Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion” (på engelska). 'Biology Letters 9. doi:10.1098/rsbl.2013.0057. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/9/2/20130057.abstract. Läst 16 november 2014. 

Media som används på denna webbplats

Chimaera mon.JPG
(c) I, Tambja, CC BY-SA 3.0
Chimaera monstrosa.
Sphenacanthus1DB.jpg
Författare/Upphovsman: Creator: Dmitry Bogdanov, Licens: CC BY 3.0
"Ctenacanthus" ("Sphenacanthus") costellatus from Early Carboniferous of Scotland
Amblyraja hyperborea1.jpg
Amblyraja hyperborea
Triodus1db.jpg
Författare/Upphovsman: Dmitry Bogdanov , Licens: CC BY-SA 3.0
Triodus sesselensis, a primitive shark-like elasmobranchii from the Permian period
Pristiophorus japonicus cropped.jpg
Författare/Upphovsman: OpenCago.info, Licens: CC BY-SA 2.5
Japanese sawshark, Pristiophorus japonicus
Sawfish genova.jpg
Författare/Upphovsman: Flavio Ferrari, Licens: CC BY-SA 2.0
Green sawfish (Pristis zijsron) at the Genova Aquarium
Trimethylamine-N-oxide-3D-balls.png
Författare/Upphovsman: Jynto (talk), Licens: CC0

Ball-and-stick model of the trimethylamine N-oxide molecule, an amine oxide.

Colour code:

Carbon, C: black
Hydrogen, H: white
Oxygen, O: red
Nitrogen, N: blue
Spiny dogfish.jpg
A spiny dogfish photographed in the Olympic Coast National Marine Sanctuary off the coast of Washington, USA.
Torpedo torpedo corsica2.jpg
Författare/Upphovsman: Roberto Pillon, Licens: CC BY 3.0
Common torpedo (Torpedo torpedo) off Corsica, France.
White shark.jpg
(c) Terry Goss, CC BY 2.5
Great white shark at Isla Guadalupe, Mexico, August 2006. Shot with Nikon D70s in Ikelite housing, in natural light. Animal estimated at 11-12 feet (3.3 to 3.6 m) in length, age unknown.
Iniopteryxrushlaui.JPG
(c) Apokryltarosengelska Wikipedia, CC BY-SA 3.0
Reconstruction of the prehistoric cartilaginous fish Iniopteryx rushlaui, from the Carboniferous United States
Stethacanthus BW.jpg
Författare/Upphovsman: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com), Licens: CC BY 3.0
Akmonistion (formerly Stethacanthus) zangerli, a primitive shark from the Carboniferous of Scotland, pencil drawing, digital coloring
Expleuracanthus1DB.jpg
Författare/Upphovsman: Dmitry Bogdanov , Licens: CC BY-SA 3.0
Expleuracanthus gaudri
Ptychodus mortoni.jpg
Författare/Upphovsman: Creator:Dmitry Bogdanov, Licens: CC BY 3.0
Ptychodus mortoni - giant (7 m long)durofagous shark from Late Cretaceous of North America
Helicoprion bessonovi1DB.jpg
Författare/Upphovsman: Creator: Dmitry Bogdanov, Licens: CC BY 3.0
Helicoprion bessonovi - edestid "shark" from Early Permian (Artinskian) of Ural region. Highly hypothetical reconstruction.
Myliobatis aquila sasrája.jpg
Författare/Upphovsman: Kókay Szabolcs, Licens: CC BY-SA 3.0
Myliobatis aquila
Hornhai (Heterodontus francisci).JPG
Författare/Upphovsman: Cymothoa exigua, Licens: CC BY-SA 3.0
Heterodontus francisci (Horn shark)
Belantsea montana.JPG
Författare/Upphovsman: Stanton F. Fink, Licens: CC BY-SA 3.0
Belantsea montana
Sphyrna mokarran at georgia.jpg
Författare/Upphovsman: Josh Hallett from Winter Haven, FL, USA, Licens: CC BY 2.0
Great hammerhead (Sphyrna mokarran) at the Georgia Aquarium.
Whale shark Georgia aquarium.jpg
Författare/Upphovsman: User:Zac Wolf (original), en:User:Stefan (cropping), Licens: CC BY-SA 2.5
"cropped and adjusted version of IMG 1023.JPG in commons"
Denticules cutanés du requin citron Negaprion brevirostris vus au microscope électronique à balayage.jpg
Författare/Upphovsman: Pascal Deynat/Odontobase, Licens: CC BY-SA 3.0
Dermal denticles of a lemon shark viewed through a scanning electron microscope.