Bioluminiscens

Kammaneten Bathocyroe fosteri.
Hona av vanlig lysmask, Lampyris noctiluca.

Bioluminiscens (ett hybridord som har sitt ursprung i grekiskans βιος (bios), "liv" och latinets lumen, "ljus") betecknar produktion och utsändande av ljus hos levande organismer och kan betraktas som en naturligt förekommande form av kemoluminiscens, där energin från en biokemisk reaktion avges i form av ljus. Bioluminiscenta organismer producerar dels ett pigment, luciferin, dels ett enzym, luciferas.[1] Luciferinet oxideras av molekylärt syre (O2), eller i några fall av en reaktiv syreförening, och luciferaset katalyserar (d.v.s. möjliggör, eller åtminstone snabbar upp) denna reaktion. Ibland krävs förutom luciferas även kofaktorer som kalciumjoner (Ca2+), NADH eller ATP för att reaktionen skall kunna ske. Reaktionen kan ske antingen inom cellerna eller utanför dessa.

Bioluminicens förekommer hos många organismgrupper, exempelvis bakterier, svampar, radiolarier, dinoflagellater, nässeldjur, kammaneter, blötdjur (speciellt bläckfiskar), leddjur (speciellt lysräkor och insekter som lysmaskar), samt fiskar (huvudsakligen djuphavsfiskar). En del av de djur som uppvisar luminiscens har symbiotiska bioluminiscenta bakterier, ofta i speciella lysorgan, och producerar inte ljuset själva.

Egenskaper

Bioluminiscens är en typ av luminiscens, eller "kallt ljus" - mindre än 20% av "ljuset" är värmestrålning. Det skall inte förväxlas med fluorescens, fosforescens eller ljusbrytning.

Nittio procent av djuphavsorganismerna uppskattas vara bioluminiscenta på ett eller annat sätt. Huvuddelen av de havslevande organismernas emitterade ljus ligger i den blå till gröna delen av spektrumet, de våglängder som tränger längst genom havsvatten. Några arter fiskar i familjen Stomiidae producerar dock rött ljus och havsborstmaskar av släktet Tomopteris utsänder gult.

Men, om man bortser från haven, så är bioluminiscens ovanlig. Det mest bekanta exemplet är de skalbaggar som kallas lysmaskar och eldflugor, men även bland andra insekter (inklusive larver), ringmaskar, spindeldjur och till och med svampar har bioluminiscens konstaterats.

Vissa organismers bioluminscens är kraftigare (eller uppträder bara) nattetid och följer en dygnsrytm.

Funktion

a small shark lying belly-up, with a clear dark brown band around the throat
Den mörka halskragen hos en cigarrhaj tros fungera som lockbete.

Bioluminiscens fyller olika funktioner hos olika taxa (organismgrupper):

Euprymna berryi, en bläckfisk av ordningen Sepiolida, en av många tioarmade bläckfiskar med bioluminiscens - 63 av de tioarmade bläckfiskarnas 100 släkten innehåller bioluminiscenta arter.[2]
Malacosteus niger, en av de få fiskar i havet som producerar rött ljus. (Skalan är i cm.)

Kamouflage

Hos vissa bläckfiskarter används bakterieluminiscens för att göra djurets undersida lika ljus som vattenytan ovanför när de ses underifrån.[3] Dessa djur har ljuskänsliga organ som kontrollerar kontrasten för att skapa en optimal matchning[3] som vanligen är skilda från de vävnader som innehåller de bioluminscenta bakterierna. Men hos en art, Euprymna scolopes, utgör bakterierna en del av det ljuskänsliga organet.[4] Även fiskar uppvisar ett mönster hos ljusorganen sådant att undersidan är belyst, t.ex. många prickfiskar.

Mimikry

Bioluminiscens används som bete för att locka till sig byte av många djuphavsfiskar, som exempelvis djuphavsmarulk. En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" (egentligen första strålen i ryggfenan) på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.[5]

Cigarrhajen, som i stor utsträckning livnär sig på att bita stycken ur större fiskar, har undersidan täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka fläck tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.[6]

Dinoflagellater, som är små plankton, använder möjligen bioluminiscens som försvar mot predatorer. De lyser upp när de störs (även av t.ex. ett årblad - se mareld) och gör på så sätt angriparen synlig för predatorer högre upp i näringskedjan.[7]

En sydamerikansk kackerlacka, Lucihormetica luckae, använder bioluminscens för att likna giftiga skalbaggar av släktet Pyrophorus i försvarssyfte.[8]

Attraktion av partner

Attraktion av partner meddelst bioluminiscens sker aktivt hos lysmaskar och eldflugor som använder periodiska blixtar under parningssäsongen.[9]

I marina miljöer har bruk av bioluminiscens för att attrahera partners bara dokumenterats hos musselkräftor (för signalering på närhåll - feromoner kan användas för signalering på längre håll). Men, även hos andra organismer, t.ex. prickfiskar där vissa arter uppvisar könsdimorfism hos lysorganens placering, tros bioluminiscens spela roll.

Försvar

Vissa tioarmade bläckfiskar och små kräftdjur använder blandningar av bioluminiscenta kemikalier eller bakterier på samma sätt som många bläckfiskar använder bläck. Ett lysande moln stöts ut som distraherar eller avskräcker angriparen medan bläckfisken eller kräftdjuret smiter iväg.

Belysning

Många djuphavsfiskar, som exempelvis drakfiskartade fiskar, har lysorgan bakom ögonen för att lokalisera byten. Normalt är bioluminiscens i havet grön eller blå, men hos vissa av de drakfiskartade fiskarna inom familjen Stomiidae är ljuset rött, vilket hjälper dem att hitta byten med rött pigment - röd färg är annars osynlig i havsdjupen eftersom det röda ljuset är det som först försvinner med ökat vattendjup.[10]

Bioluminiscenta organismer

Omphalotus nidiformis
Med ljuset tänt...
...och med ljuset släckt.
Eldfluga fotograferad med och utan blixt.
Epålettsvamp Panellus stipticus som finns i södra och mellersta Sverige och sällsynt längs kusten upp till Västerbotten.
Mareld orsakad av massvis av plankton, som Noctiluca.
Noctiluca scintillans, en bioluminescent dinoflagellat som orsakar mareld.

Alla celler producerar någon form av bioluminiscens inom det elektromagnetiska spektrumet, men för det mesta är det inte synligt eller märkbart för blotta ögat. Varje organisms bioluminiscens är unik vad gäller våglängd, varaktighet, timing och regelbundenhet. Nedan följer en ofullständig lista över organismer som har konstaterats vara synbart bioluminscenta.

Landlevande organismer

Djur:

Svampar:

Sötvattenslevande organismer

Det finns bara en känd bioluminiscent art som lever i sötvatten.

Marina vertebrater

Marina evertebrater

Mikroorganismer

  • bakterier
    • Vibrionaceae
      • Photobacterium fischeri/Vibrio fischeri
      • Photobacterium phosphoreum/Vibrio phosphoreum
      • Vibrio harveyi
    • Shewanellaceae,
      • Shewanella hanedai
      • Shewanella woodyi
  • radiolarier
  • dinoflagellater (Dinoflagellata)

Bioluminiscens i mytologi

Enligt Ramayana skall det finnas en bioluminiscent blomväxt i Himalaya kallad Sanjeevani booti (livgivande ört). Det finns en växt som kallas "Sanjeevani booti" av lokalbefolkningen, men det är en mosslummer (Selaginella bryopteris) och den är inte bioluminiscent (inga bioluminiscenta växter är kända).[26]

Se även

Se på Scholia Scholia har publikationer om Bioluminiscens

Källor

  • Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010) Bioluminescence in the Sea, Annual Review of Marine Science, vol. 2, sid. 443-493 (DOI: 10.1146/annurev-marine-120308-081028).
  • Herring, P.J; Widder, E.A. (2001) Bioluminescense i Steele, J.H., Thorpe, S.A. and Turekian, K.K. editors,Encyclopedia of Ocean Sciences, ISBN 978-0-12-227430-5.

Referenser

  1. ^ Kirkwood, Scott (Spring 2005). ”Park Mysteries: Deep Blue”. National Parks Magazine (National Parks Conservation Association): ss. 20–21. ISSN 0276-8186. Arkiverad från originalet den 14 juli 2009. https://web.archive.org/web/20090714114002/http://www.npca.org/magazine/2005/spring/mysteries.html. Läst 14 juni 2010. 
  2. ^ Bioluminescence. Bio.davidson.edu (2005-10-25). Retrieved on 20 October 2011.
  3. ^ [a b] Young, RE; Roper, CF. (1976). ”Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid”. Science 191 (4231): sid. 1046–1048. doi:10.1126/science.1251214. PMID 1251214. 
  4. ^ Tong, D; Rozas, NS; Oakley, TH; Mitchell, J; Colley, NJ; McFall-Ngai, MJ (2009). ”Evidence for light perception in a bioluminescent organ”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (24): sid. 9836–9841. doi:10.1073/pnas.0904571106. PMID 19509343. 
  5. ^ Young, Richard Edward (1983). ”Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions”. Bulletin of Marine Science 33 (4): sid. 829–845. http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1983/00000033/00000004/art00003. 
  6. ^ ReefQuest Centre for Shark Research. Biology of Sharks and Rays. Shark Ecology: The Cookiecutter Shark Retrieved 4 december 2011
  7. ^ Haddock, Steven H.D. (2010). ”Bioluminescence in the sea”. Annual Review of Marine Science 2: sid. 443–493. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. 
  8. ^ ”Glowing insects evolved surprisingly recently”. New Scientist. 21 augusti 2012. http://www.newscientist.com/article/dn22198-glowing-insects-evolved-surprisingly-recently.html. Läst 25 augusti 2012. 
  9. ^ Stanger-Hall, K.F.; Lloyd, J.E.; Hillis, D.M. (2007), ”Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals”, Molecular Phylogenetics and Evolution 45 (1): 33–49, doi:10.1016/j.ympev.2007.05.013, PMID 17644427 
  10. ^ Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger. by R.H. Douglas, C.W. Mullineaux, and J.C. Partridge
  11. ^ Peter Vršanský, Dušan Chorvát, Ingo Fritzsche, Miroslav Hain, Robert Ševčík (2012), Light-mimicking cockroaches indicate Tertiary origin of recent terrestrial luminescence, Naturwissenschaften September 2012, Volume 99, Issue 9, pp 739-749.
  12. ^ [a b c d e f] Sonali Bhawsar (2011), The Phenomenon of Bioluminescence in Different Organisms
  13. ^ Simone Policena Rosa (2010), Second record of bioluminescence in larvae of Xantholinus Dejean (Staphylinidae, Xantholinini) from Brazil, Revista Brasileira de Entomologia vol.54 no.1 São Paulo. doi:10.1590/S0085-56262010000100022.
  14. ^ John M. Sivinski (1998). ”Phototropism, bioluminescence and the Diptera” (PDF). Florida Entomologist (The Florida Entomologist, Vol. 81, No. 3) 81 (3): sid. 282–292. doi:10.2307/3495919. Arkiverad från originalet den 4 februari 2012. https://web.archive.org/web/20120204113751/http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe81p282.pdf. Läst 16 oktober 2012. 
  15. ^ Nationalnyckeln del Mångfotingar (2005, ISBN 978-91-88506-53-5) sid.107.
  16. ^ Geophilus carpophagus – a centipede – Family: Geophilidae. Plant Press. Retrieved on 20 October 2011.
  17. ^ [a b] Uppgifter om att denna art är bioluminiscent förekommer på flera ställen, men det omnämns inte under artbeskrivningen i Nationalnyckeln del Mångfotingar (2005, ISBN 978-91-88506-53-5)
  18. ^ Ridley, H. N., The luminous secretions of the centipede Geophilus electricus (L.) as a defense against the attack of beetles, etc., in ‟Proceedings of the Royal Entomological Society" (Series A), 1936, XI, p. 48.
  19. ^ Myriapods: strange millipedes Arkiverad 2 april 2012 hämtat från the Wayback Machine.. Herper.com. Retrieved on 20 October 2011.
  20. ^ [a b c d e f g] Vadim Viviani, Terrestrial Bioluninescence
  21. ^ Effect of different salts and detergents on luciferin–luciferase luminescence of the enchytraeid Fridericia heliota. N.S. Rodionova, V.N. Petushkov. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology; 83 (2006) 123–128.
  22. ^ Herring, P.J. and Widder, E.A. (2004) Bioluminescence of deep-sea coronate medusae (Cnidaria: Scyphozoa). Marine Biology, 146, (1), 39-51. (doi:10.1007/s00227-004-1430-7)
  23. ^ M. V. Angel (1968). Bioluminescence in planktonic halocyprid ostracods. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 48, pp 255-257 doi:10.1017/S0025315400032562
  24. ^ Tortorec, A., Tahvanainen, P., Kremp, A., Simis, S. (2016) Diversity of luciferase sequences and bioluminescence production in Baltic Sea Alexandrium ostenfeldii. European Journal of Phycology 51(3), ss. 317-327. DOI: https://doi.org/10.1080/09670262.2016.1160441
  25. ^ ”Interpretive Eco-tours of the World's Brightest Glowing Bay!”. Biobay. Arkiverad från originalet den 23 november 2011. https://web.archive.org/web/20111123003832/http://www.biobay.com/. Läst 15 november 2011. 
  26. ^ Pankaj Sah, Does the Magical Himalayan Herb “Sanjeevani Booti” really exist in Nature?, The Journal of American Science, 4(3), 2008, ISSN 1545-1003.
Ljuskällor
Koncept
Svartkroppsstrålning
Glödlampa · Halogen · PAR-lampa
Luminiscens
Gasurladdningslampa
Högintensiv gasurladdningslampa
Förbränning
Övrigt

Media som används på denna webbplats

Bobtail squid.jpg
Författare/Upphovsman: Nick Hobgood, Licens: CC BY-SA 3.0
Bobtail squid from East Timor.
Omphalotus nidiformis lawson lightoff email.jpg
Författare/Upphovsman: Cas Liber, Licens: CC BY-SA 3.0
Omphalotus nidiformis showing bioluminescence - 30 sec at ISO 1600
Lampyris noctiluca.jpg
Författare/Upphovsman: Wofl~commonswiki, Licens: CC BY-SA 2.0 de
Lampyris noctiluca, female, own picture, June 2005, Germany
Bioluminescent dinoflagellates.jpg
Författare/Upphovsman: catalano82, Licens: CC BY 2.0
bioluminescent dinoflagellates producing light in breaking waves
Noun project 4.svg
Författare/Upphovsman: OkändUnknown author, Licens: CC0
Bank icon from The Noun Project.
Noctiluca scintillans unica.jpg
Författare/Upphovsman: Maria Antónia Sampayo, Instituto de Oceanografia, Faculdade Ciências da Universidade de Lisboa, Licens: CC BY 3.0
Noctiluca scintillans, Dinoflagellate that exhibits bioluminescence
Malacosteus niger (black).jpg
Författare/Upphovsman: Rafael Bañón, Licens: CC BY 3.0
Malacosteus niger
Crystal128-ktip.svg
Författare/Upphovsman: Everaldo Coelho (YellowIcon);, Licens: LGPL
En ikon från ikontemat Crystal
Isistius brasiliensis belly.jpg
Cookiecutter shark (Isistius brasiliensis)
PanellusStipticusAug12 2009.jpg
The saprobe Panellus Stipticus displaying bioluminescence.
Omphalotus nidiformis lawson lighton email.jpg
Författare/Upphovsman: Cas Liber, Licens: CC BY 2.5
Omphalotus nidiformis south lawson with the lights on
Firefly composite.jpg
(c) Emmanuelm på engelska Wikipedia, CC BY 3.0
Firefly (species unknown) captured in New Brunswick, Canada. The top photo is taken with flash, the bottom without to demonstrate light production.
Bathocyroe fosteri.jpg
This is an example of a ctenophore, Bathocyroe fosteri, which is a mesopelagic species.